O núcleo é uma estrutura presente nas células eucarióticas e coordena e comanda todas as funções celulares. Ele sofre profundas modificações durante a divisão celular, mas vamos inicialmente estudá-lo quando ainda não está em processo de divisão, ou seja, quando está na interfase.

Número e forma

A maioria das células eucarióticas é mononucleada, isto é, possui apenas um núcleo. Mas existem também células:

  • binucleadas (com dois núcleos), como as de certas espécies de protistas ciliados;
  • multinucleadas (com vários núcleos), como, por exemplo, as células musculares estriadas do corpo humano;
  • anucleadas, que durante a sua diferenciação perdem o núcleo; é o caso das hemácias da imensa maioria dos mamíferos.

As células anucleadas possuem vida curta, pois, não havendo núcleo, não há comando para a realização de suas atividades vitais. As hemácias são constantemente produzidas a partir de células nucleadas na medula vermelha dos ossos.

O núcleo geralmente e arredondado, mas existem outros formatos característicos; entretanto, para um mesmo tipo de célula, o formato do núcleo é relativamente constante.

Esquema de leucócito: célula mononucleada.
Esquema de leucócito: célula mononucleada.

Esquema de organismo unicelular ciliado com célula binucleada.
Esquema de organismo unicelular ciliado com célula binucleada.

Esquema de parte de uma célula muscular estriada que é multinucleada.
Esquema de parte de uma célula muscular estriada que é multinucleada.

Esquema de hemácia humana: célula anucleada.
Esquema de hemácia humana: célula anucleada.

O núcleo interfásico é constituído pela carioteca, pelo nucleoplasma, pela cromatina e pelo nucléolo, que serão discutidos nas próximas páginas.

Esquema de célula animal com parte da célula removida, destacando o núcleo e o retículo endoplasmático granuloso.
Esquema de célula animal com parte da célula removida, destacando o núcleo e o retículo endoplasmático granuloso.

Carioteca

A carioteca separa o material nuclear do citoplasma. É formada por duas membranas lipoproteicas, cada uma delas com organização estrutural semelhante à das demais membranas celulares. Essas membranas são separadas entre si por um espaço denominado espaço perinuclear.

A membrana externa da carioteca comunica-se com o retículo endoplasmático granuloso, apresentando inclusive ribossomos aderidos a ela.

A carioteca apresenta “poros” ou annuli, delimitando espaços através dos quais ocorrem trocas de substâncias entre núcleo e citoplasma. Em cada poro há um complexo de proteínas que regula a entrada e a saída de substâncias, de modo que há controle sobre o que entra e o que sai do núcleo.

Cromatina e nucleoplasma

No interior do núcleo interfásico, cada cromossomo, que é constituído por DNA associado a proteínas básicas (histonas), tem aspecto de fio e forma a cromatina. Esse termo, derivado do grego chroma, que significa cor, foi empregado logo no início do estudo das células, quando os cientistas verificaram que o núcleo se tinge com determinados tipos de corantes básicos.

O aspecto da cromatina é de uma massa formada por vários fios muito longos e finos, mas que não se consegue individualizar. Somente quando a célula entra em divisão é possível ver os cromossomos individualizados, pois ocorre a condensação da cromatina, isto é, os fios sofrem espiralização, tornando-se mais curtos e espessos.

Observando cortes corados de núcleo interfásico ao microscópio, verificam-se dois tipos básicos de cromatina: a heterocromatina, que corresponde a regiões mais coradas da cromatina, pois os filamentos estão mais condensados, e a eucromatina, que corresponde a regiões menos coradas, pois os filamentos não estão condensados e correspondem aos locais onde os genes estão ativos.

O nucleoplasma, é constituído de substâncias (íons, vários tipos de enzimas, moléculas de ATP) dissolvidas em água; nele estão imersos os filamentos de cromatina e o nucléolo.

Nucléolo

Micrografia eletrônica de transmissão de célula eucariótica evidenciando o núcleo.
Micrografia eletrônica de transmissão de célula eucariótica evidenciando o núcleo.

O nucléolo é um corpúsculo denso, não-delimitado por membrana, presente no interior do núcleo. É uma região de intensa síntese de um tipo de ácido nucleico denominado ácido ribonucleico ribossômico (RNAr). Essa síntese ocorre em certas regiões de determinados cromossomos, denominadas regiões organizadoras do nucléolo. Nelas existem os genes para a síntese de RNAr.

Esquema da organização do nucléolo e da formação de ribossomos.
Esquema da organização do nucléolo e da formação de ribossomos.

Logo após sua síntese, o RNAr associa-se a proteínas, formando grãos de ribonucleoproteínas, que comporão os ribossomos. Esses grãos permanecem por algum tempo próximos ao local de sua síntese e depois saem do núcleo em direção ao citoplasma, passando através dos poros da carioteca. Enquanto isso, novos grãos vão sendo formados no nucléolo, repondo os que estão saindo do núcleo. O nucléolo corresponde, portanto. a uma região de grande concentração de ribonucleoproteínas e de RNAr.

Cromossomos, genes e DNA

Esquema de um trecho de cromossomo com destaque para um gene, sua transcrição em RNAm e tradução em proteína.
Esquema de um trecho de cromossomo com destaque para um gene, sua transcrição em RNAm e tradução em proteína.

Os cromossomos dos eucariontes são formados por DNA e proteínas. Estudos experimentais comprovaram que é a molécula de DNA que contêm os genes; portanto, é ela que comanda e coordena toda a função celular. Esses estudos demonstraram também que cada gene comanda a síntese de determinada proteína ou polipeptídeo e que desse processo participam moléculas de RNA. Na síntese de determinada proteína, um gene é transcrito em moléculas de RNA que vão ser traduzidas em moléculas de proteínas no citoplasma.

Vamos ver, então, como isso se processa.

Cada molécula de DNA é formada por vários nucleotídeos. Cada nucleotídeo possui uma molécula de ácido fosfórico (P) , uma molécula do açúcar desoxirribose (D) e uma molécula de base nitrogenada. Um nucleotídeo difere do outro apenas pela base nitrogenada, que pode ser adenina (A), guanina (G), citosina (C) ou timina (T).

Representação esquemática de um trecho de uma molécula de DNA, que evidencia o aspecto de dupla-hélice.
Representação esquemática de um trecho de uma molécula de DNA, que evidencia o aspecto de dupla-hélice.

O modelo da estrutura molecular do DNA foi proposto em 1953 pelos pesquisadores Watson e Crick, e é aceito até hoje. Segundo esse modelo, cada molécula de DNA é uma dupla-hélice em que duas cadeias de nucleotídeos dispõem-se espiraladamente em torno de um eixo. Essas cadeias estão unidas entre si por pontes de hidrogênio que se formam entre as bases nitrogenadas. Essa união não é aleatória: a adenina de uma cadeia emparelha-se sempre com a timina da outra; a citosina de uma cadeia emparelha-se sempre com a guanina da outra. Diz-se que A e T são bases complementares, uma em relação à outra, assim como ocorre com C e G. Isso significa que, se em um trecho de uma molécula de DNA uma das cadeias apresenta a sequência de bases TCAGTC, a cadeia complementar é AGTCAG, respectivamente.

Cada cadeia da molécula de DNA tem seus nucleotídeos dispostos linearmente, e a ordem em que eles ocorrem pode variar. Uma molécula de DNA difere de outra pela ordem em que os nucleotídeos se dispõem.

Duplicação do DNA

Esquema da duplicação semiconservativa do DNA.
Esquema da duplicação semiconservativa do DNA.

Antes de se dividir, a célula duplica o DNA por um processo chamado duplicação semiconservativa, pelo fato de que cada DNA novo possui uma das cadeias de nucleotídeos da molécula-mãe, garantindo que as células resultantes do processo recebam o mesmo material genético. Na duplicação do DNA há participação de uma enzima chamada DNA-polimerase, que catalisa a síntese da cadeia nova tomando a cadeia-mãe como molde.

Síntese de RNA: transcrição

O RNA é formado por um processo denominado transcrição: o trecho da molécula de DNA que contém um gene a ser transcrito abre-se, e nesse ponto inicia-se o emparelhamento de nucleotídeos do RNA por ação da enzima RNA-polimerase. Completado o emparelhamento, o RNA se solta.

Os nucleotídeos do RNA, possuem os mesmos constituintes básicos do DNA, diferindo apenas quanto ao açúcar, que no caso é a ribose, e quanto a uma das bases nitrogenadas, pois possuem uracila (U) em vez de timina.

Na formação do RNA, o emparelhamento de transcrição de nucleotídeos ocorre de forma definida, pois as bases nitrogenadas são complementares. Assim, se um trecho do DNA tiver a sequência ATCG, o RNA que se formará terá a sequência UAGC.

Esquema de transcrição e esquema do emparelhamento dos nucleotídeos do RNA com os do DNA no momento da transcrição.
Esquema de transcrição e esquema do emparelhamento dos nucleotídeos do RNA com os do DNA no momento da transcrição.

O código genético

Cada proteína é formada por uma sequência específica de aminoácidos que é determinada pelo gene. Sabe-se que existem vinte tipos diferentes de aminoácido e que cada gene é formado por uma sequência de bases nitrogenadas. Como será que os quatro tipos de base nitrogenada no gene conseguem codificar vinte tipos diferentes de aminoácido?

Se considerarmos que cada base codifica um aminoácido, então só poderiam existir quatro aminoácidos, mas existem vinte. Propôs-se, então, que as bases nitrogenadas formariam uma linguagem em código e que cada código corresponderia a um aminoácido. Surgiu, assim, a expressão código genético.

Inicialmente supôs-se que cada código seria formado pela combinação de duas bases nitrogenadas. Entretanto, quando se faz o cálculo do número total de combinações possíveis entre as quatro bases nitrogenadas em grupos de dois, verifica-se que esse número é dezesseis, menor do que o número total de aminoácidos. Desse modo, o código genético não poderia ser formado por pares de bases nitrogenadas.

Após várias experimentações e comprovações, chegou-se à conclusão de que são trincas de bases nitrogenadas que codificam os aminoácidos: é o código de trincas ou de tríades.

A combinação das quatro bases nitrogenadas em grupos de três dá um total de 64 trincas possíveis. Esse número é muito maior do que o número total de aminoácidos. Entretanto, provou-se experimentalmente que um mesmo aminoácido pode ser codificado por mais de uma trinca, havendo, assim, trincas sinônimas. Por isso, diz-se que o código genético é degenerado, pois um aminoácido pode ser codificado por mais de uma trinca.

Além disso, existem três trincas que não codificam aminoácidos mas determinam o fim do polipeptídeo.

Código de trincas do DNA. Cada código refere-se a determinado aminoácido, mas há aminoácidos codificados por mais de uma trinca, havendo assim códigos sinônimos. Os códigos ATT, ATC e ACT determinam parada na tradução.
Código de trincas do DNA. Cada código refere-se a determinado aminoácido, mas há aminoácidos codificados por mais de uma trinca, havendo assim códigos sinônimos. Os códigos ATT, ATC e ACT determinam parada na tradução.

Síntese de proteínas: tradução

O processo de síntese de proteínas denomina-se tradução e dele participam os três tipos de RNA:

  • RNA ribossômico (RNAr) — ocorre associado a proteínas, formando os ribossomos;
Representação esquemática do RNAm.
Representação esquemática do RNAm.
  • RNA mensageiro (RNAm) — é formado por um filamento simples que contém várias sequências de três bases nitrogenadas, sendo cada conjunto de três bases chamado códon. A sequência dos códons determina a sequência de aminoácidos da proteína. O RNAm leva a informação do DNA dos cromossomos para a produção do polipeptídeo no citoplasma.
  • RNA transportador (RNAt) — é o menor RNA da célula e tem o formato de folha de trevo. Em uma das extremidades livres de sua molécula há se pre a sequência ACC de bases nitrogenadas, onde ocorre associação do RNAt com o aminoácido. Em outra região da molécula há uma sequência de três bases denominada anticódon, que reconhece o códon no RNAm. Isso determina a posição do aminoácido na proteína:
Representação esquemática adotada neste artigo para o RNAt.
Representação esquemática adotada neste artigo para o RNAt.

Havendo necessidade de determinado polipeptídeo, será formado um RNAm por transcrição de um gene específico do DNA, levando a informação até 0 local de síntese proteica no citoplasma.

Toda molécula de RNAm possui:

  • um códon de iniciação, que é sempre o mesmo (AUG), correspondente ao aminoácido metionina;
  • vários códons que determinam a sequência dos aminoácidos no polipeptídeo;
  • um códon de terminação, que marca o final daquela cadeia polipeptídica, podendo ser UAG, UAA ou UGA; só há um deles na molécula de RNAm.
Esquema da fase de iniciação.
Esquema da fase de iniciação.

A tradução ocorre em três etapas sucessivas: iniciação, alongamento e terminação.

Na etapa de iniciação a porção menor do ribossomo associa-se ao RNAt da metionina e juntos passam a percorrer a molécula de RNAm até encontrarem o códon de iniciação: AUG. Quando o encontram, a subunidade maior do ribossomo une-se à subunidade menor.

Para isso, existem no ribossomo dois sítios: sítio A, onde ocorre a entrada do aminoácido, e sitio P, onde fica o polipeptídeo em formação. O RNAt da metionina fica associado ao sítio P do ribossomo, e o sítio A nesse momento permanece vazio. Portanto, a metionina é o primeiro aminoácido da cadeia polipeptídica.

Tem início agora a etapa de alongamento. Um RNAt do aminoácido que corresponde ao códon seguinte do RNAm encaixa-se no sítio A. Uma ligação peptídica é estabelecida entre os dois aminoácidos e o RNAt da metionina é liberado. O ribossomo desloca-se no RNAm e os dois aminoácidos unidos passam a ocupar o sítio P, deixando o sítio A vazio.

Então, outro RNAt, com um terceiro aminoácido que seja reconhecido pelo terceiro códon do RNAm, entra no sítio A e ocorre a formação de outra ligação peptídica entre o segundo e o terceiro aminoácidos. O RNAt do segundo aminoácido é liberado e o ribossomo se desloca até o próximo códon. A cadeia formada por três aminoácidos passa a ocupar o sítio P, deixando novamente o sítio A vazio.

Esquema da fase de alongamento do polipeptídeo.
Esquema da fase de alongamento do polipeptídeo.

Essa sequência de eventos se repete e o polipeptídeo vai sendo formado.

Na fase de terminação, o sítio A é ocupado por proteínas citoplasmáticas que se ligam diretamente ao códon de terminação do RNAm, cessando a síntese daquela molécula de polipeptídeo. Ela é liberada do ribossomo, as subunidades maior e menor do ribossomo dissociam-se e o RNAm fica livre no citoplasma. A metionina do início da cadeia pode ser removida ou fazer parte do polipeptídeo.

Esquema da fase de terminação.
Esquema da fase de terminação.

A síntese completa de uma proteína leva de 20 a 60 segundos, e o mesmo RNAm pode ser traduzido por vários ribossomos, que mantêm uma distância entre side aproximadamente 80 nucleotídeos. Vários ribossomos unidos ao RNAm são chamados de polissomos.

Esquema de uma célula vegetal hipotética mostrando os possíveis destinos de proteínas sintetizadas por polissomos do citosol. 1 - enzima livre no citosol; 2 - proteína que fará parte do citoesqueleto; 3 - proteína nuclear (poderá fazer parte dos cromossomos); 4 - enzimas que farão parte de etapas da fotossíntese no interior da mitocôndria; 5 - enzimas que farão parte de etapas da fotossíntese no interior do cloroplastos; 6 - enzimas que serão armazenadas no interior do peroxissomo.
Esquema de uma célula vegetal hipotética mostrando os possíveis destinos de proteínas sintetizadas por polissomos do citosol.
1 – enzima livre no citosol;
2 – proteína que fará parte do citoesqueleto;
3 – proteína nuclear (poderá fazer parte dos cromossomos);
4 – enzimas que farão parte de etapas da fotossíntese no interior da mitocôndria;
5 – enzimas que farão parte de etapas da fotossíntese no interior do cloroplastos;
6 – enzimas que serão armazenadas no interior do peroxissomo.

A síntese de proteínas pode ocorrer no retículo endoplasmático granuloso (REG). Nesse caso, ela se inicia no citosol, mas logo se forma uma sequência-sinal que faz com que o ribossomo associado ao polipeptídeo em formação e ao RNAm se ligue a proteínas específicas da membrana do retículo endoplasmático granuloso. A síntese prossegue com o ribossomo associado à membrana do retículo endoplasmático granuloso e, ao término, a proteína é liberada no interior do retículo, e não no citosol.

Os ribossomos livres no citosol são responsáveis pela síntese de proteínas que vão atuar no citosol, no núcleo, nas mitocôndrias ou nos cloroplastos. Os ribossomos ligados ao retículo granuloso vão produzir proteínas que irão para o complexo golgiense, vesículas secretoras, lisossomos e vacúolos.

Esquema dos três mecanismos básicos que ocorrem em todos os seres vivos.
Esquema dos três mecanismos básicos que ocorrem em todos os seres vivos.

A duplicação do DNA, sua transcrição em RNA e a tradução do RNAm em polipeptídeos constituem o princípio básico da Biologia.

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