Introdução

O zigoto é portador do material genético fornecido pelo espermatozoide e pelo óvulo. Um vez formado o zigoto irá se dividir muitas vezes por mitose até originar um novo indivíduo. Assim, todas as células que formam o corpo de um indivíduo possuem o mesmo patrimônio genético que existia no zigoto.

Apesar disso, ao longo do desenvolvimento embrionário as células passam por um processo de diferenciação celular em que alguns genes são “ativados” e outros são “desativados”, sendo que somente os “ativados” coordenam as funções das células.

Surgem dessa maneira tipos celulares com formatos e funções distintos, que se organizam em tecidos. Conjuntos de tecidos reunidos formam os órgãos. Os grupos de órgãos formam os sistemas que, por sua vez, formam o organismo.

Células ➝ Tecidos ➝ Órgãos ➝ Sistemas ➝ Organismo.
Células ➝ Tecidos ➝ Órgãos ➝ Sistemas ➝ Organismo.
Esquema da diferenciação celular e da organização dos tecidos em órgãos e destes em sistemas.
Esquema da diferenciação celular e da organização dos tecidos em órgãos e destes em sistemas.

A ciência que estuda esse processo de desenvolvimento do indivíduo a partir do zigoto é a Embriologia.

Fases do desenvolvimento embrionário

Os animais apresentam grande diversidade de desenvolvimento embrionário, mas, de modo geral, em praticamente todos ocorrem três fases consecutivas: segmentação, gastrulação e organogênese.

Na segmentação, mesmo com o aumento do número de células, praticamente não há aumento do volume total do embrião, pois as divisões celulares são muito rápidas e as células não têm tempo para crescer.

Na fase seguinte, que é a gastrulação, o aumento do número de células é acompanhada do aumento do volume total. Inicia-se nessa fase a diferenciação celular, ocorrendo a formação dos folhetos germinativos ou folhetos embrionários, que darão origem aos tecidos do indivíduo.

No estágio seguinte, que é a organogênese, ocorre a diferenciação dos órgãos.

Nas próximas páginas, vamos analisar cada uma dessas fases para os animais em geral e depois comentar o desenvolvimento embrionário humano.

Segmentação

As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se formam são chamadas blastômeros.

No Reino Animal, a diferença na quantidade e na distribuição do vitelo no ovo determina diferenças na segmentação, menor a velocidade de divisão. Em função disso, podemos considerar dois tipos básicos de segmentação:

  • holoblástica ou total que ocorre no zigoto todo;
  • meroblástica ou parcial, que ocorre só em parte do ovo.
Esquema de segmentação holoblástica ou total.
Esquema de segmentação holoblástica ou total.
Esquema de segmentação meroblástica ou parcial.
Esquema de segmentação meroblástica ou parcial.

Segmentação holoblástica

A segmentação holoblástica ocorre nos alécitos, nos isolécitos (ou oligolécitos) e nos heterolécitos, e pode ser subdividida em três tipos, com base no tamanho das células que se formam a partir da terceira clivagem (quando muda o plano de divisão celular):

  • holoblástica igual, na qual se formam, com a terceira clivagem, oito blastômeros iguais; ocorre nos ovos alécitos e em alguns oligolécitos;
Esquema de segmentação holoblástica igual.
Esquema de segmentação holoblástica igual.
  • holoblástica desigual, na qual se formam, com a terceira clivagem, blastômeros de tamanhos diferentes (quatro menores: micrômeros; e quatro maiores: macrômeros); ocorre em todos os ovos heterolécitos e em alguns oligolécitos;
Esquema de segmentação holoblástica desigual.
Esquema de segmentação holoblástica desigual.
  • holoblástica subigual, um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito entre si quanto ao tamanho; ocorre em alguns ovos isolécitos.
Esquema de segmentação holoblástica subigual.
Esquema de segmentação holoblástica subigual.

Segmentação meroblástica

Devido à diferença na distribuição do vitelo, existem dois tipos básicos de segmentação meroblástica: a discoidal e a superficial.

Na segmentação meroblástica discoidal, as divisões ocorrem apenas na região da cicatrícula (região da célula sem vitelo), formando-se um disco de células sobre a massa do vitelo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos telolécitos.

Esquema de segmentação meroblástica discoidal.
Esquema de segmentação meroblástica discoidal.

A segmentação meroblástica superficial ocorre nos ovos centrolécitos. As células embrionárias ficam dispostas na superfície do ovo.

Esquema de segmentação meroblástica superficial.
Esquema de segmentação meroblástica superficial.

Fases da segmentação

Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases:

  • mórula, em que se forma um maciço celular com poucas células;
  • blástula, em que é aumentado o número de células e se forma uma cavidade interna cheia de líquido.

A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.

Esquema de segmentação.
Esquema de segmentação.

Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida.

Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é delimitada em parte pelos blastômeros e em parte pelo vitelo. Nesse caso, a cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal, que também é preenchida por líquido sintetizado pelas células. A blástula que se forma a partir da segmentação dos ovos telolécitos recebe o nome de discoblástula.

Gastrulação

Para falarmos da gastrulação, vamos tomar como exemplo o que ocorre em animais cordados, representados pelo anfioxo e pelas rãs.

Os cordados são animais que possuem notocorda, um bastonete flexível que fica no dorso do embrião. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como é o caso do anfioxo. Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda regride totalmente ou quase totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da mesoderma.

Fotografia de anfioxo (musculatura visível por transparência) enterrado na areia, na posição em que vive naturalmente no ambiente marinho.
Fotografia de anfioxo (musculatura visível por transparência) enterrado na areia, na posição em que vive naturalmente no ambiente marinho.

O anfioxo é um animal de cerca de 6 cm de comprimento que vive enterrado na areia em águas rasas do ambiente marinho, deixando para fora apenas a região anterior do corpo. Esses animais têm sexos separados e a fecundação é externa.

O ovo do anfioxo é oligolécito e a sua segmentação é total subigual. A gastrulação ocorre por um processo denominado invaginação ou embolia. Nesse tipo de gastrulação há invaginação dos blastômeros para o interior da blastocele, como se um dedo empurrasse a parede de uma bexiga. A blastocele se reduz e chega a desaparecer. No ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo; a cavidade interna que se forma é o intestino primitivo ou arquêntero.

Na gastrulação, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionários, que darão origem a todos os tecidos e órgãos dos adultos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) e endoderma (o mais interno).

Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos ou triploblásticos, como é o caso dos cordados. Existem entretanto, animais que possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. Esses animais são chamados diblásticos ou diploblásticos, como e o caso dos cnidários.

O esquema a seguir descreve de forma simplificada a gastrulação em anfioxo. Neste caso, a camada interna que reveste diretamente o arquêntero é chamada mesentoderma e dará origem, logo a seguir ao mesoderma e ao endoderma. (Há quem considere o mesentoderma como endoderma e o mesoderma formado a partir do endoderma.)

Esquema de gastrulação por embolia ou invaginação.
Esquema de gastrulação por embolia ou invaginação.

Nas rãs a fecundação é externa, os óvulos são heterolécitos e a segmentação é total desigual. Os óvulos possuem um envoltório gelatinoso que desseca em contato com o ar. Assim, todo o desenvolvimento embrionário ocorre na água. Forma-se uma larva aquática, o girino que sofre metamorfose, originando o adulto. Fala-se, nesses casos, em desenvolvimento indireto, pois há uma fase larval. Quando a fase larval não está presente, fala-se em desenvolvimento direto.

A gastrulação das rãs ocorre por invaginação e também por epibolia. Por invaginação forma-se uma fenda: o blastóporo. Por epibolia os micrômeros passam a se dividir rapidamente e acabam por recobrir os macrômeros. Os micrômeros insinuam-se primeiramente pelo lábio ventral. O blastóporo adquire o aspecto de um círculo. Os micrômeros insinuam-se para dentro da blastocele, delimitando o arquêntero. Ocorre também a diferenciação dos três folhetos germinativos: o ectoderma, o mesoderma e o endoderma.

Esquema de gastrulação em anfíbio.
Esquema de gastrulação em anfíbio.

Assim, na gastrulação das rãs, além de o embrião aumentar de volume, três outras características são fundamentais:

  • formação dos folhetos embrionários ou germinativos, que darão origem a todos os tecidos e órgãos;
  • formação do arquêntero ou intestino primitivo;
  • formação do blastóporo, orifício de comunicação do arquêntero com o exterior.

O blastóporo pode dar origem à boca ou ao ânus. Quando dá origem apenas à boca ou tanto à boca quanto ao ânus, os animais são chamados de protostômios (proto = primeiro). É o caso dos vermes, dos moluscos e dos artrópodes.

Quando o blastóporo dá origem ao ânus os animais são chamados de deuterostômios (deutero = posterior). É o caso dos equinodermos e dos cordados.

Organogênese em anfioxo

A terceira fase do desenvolvimento embrionário é a organogênese, que se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir dos folhetos embrionários formados na gastrulação. O esquema seguinte representa a fase inicial da organogênese: a neurulação. Após a neurulação, os folhetos embrionários, continuam a se diferenciar, originando os tecidos especializados do adulto.

Esquema de neurulação em anfioxo.
Esquema de neurulação em anfioxo.

Do ectoderma diferencia-se o tubo neural, que apresenta no seu interior o canal neural. O endoderma dá origem ao tubo digestório. O mesoderma dá origem aos somitos e à notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente no dorso do embrião, e a notocorda é uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural.

O mesoderma delimita cavidades denominadas celomas.

Organogênese em rã

A organogênese em rã será estudada como exemplo da organogênese geral dos vertebrados.

O esquema a seguir explica de forma simplificada como ocorre a fase inicial da organogênese nesses animais: a neurulação.

Esquema de neurulação em anfíbio.
Esquema de neurulação em anfíbio.

Alguns dos destinos finais dos folhetos embrionários nos vertebrados em geral são:

Ectoderma
Mesoderme
Endoderme
  • Epiderme e derivados cutâneos, com as glândulas mucosas;
  • Todas as estruturas do sistema nervoso;
  • Epitélio de revestimento das cavidades nasais, anal e bucal.
  • Derme;
  • Músculos;
  • Cartilagem, ossos e outros tecidos conjuntivos;
  • Sangue, medula óssea e tecidos linfáticos;
  • Órgãos do sistema genital e urinário.
  • Epitélio de revestimento do trato digestório (exceto cavidades oral e anal);
  • Fígado e pâncreas;
  • Sistema respiratório (exceto cavidades nasais).

Células embrionárias especiais típicas e exclusivas dos vertebrados formam a crista neural. Essas células diferenciam-se juntamente com a formação do tubo neural a partir do ectoderma do embrião. Elas ficam dispostas ao lado do tubo neural, mas posteriores à região do encéfalo.

As células da crista neural têm a capacidade de migrar pelo corpo, dando origem a diversos tipos celulares, como neurônios sensoriais do sistema nervoso periférico, células da medula da adrenal, derme da pele da cabeça e células pigmentares da pele de todo o corpo.

Considera-se hoje que o passo definitivo na origem dos vertebrados tenha sido a evolução das células da crista neural. Nenhum outro animal as possui.

Anexos embrionários

Anexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos germinativos do embrião mas que não fazem parte do corpo desse embrião.

Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vitelínico), âmnio (ou bolsa amniótica), cório e alantoide.

Vesícula vitelina

Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros vertebrados que surgiram foram os peixes, grupo que possui como único anexo embrionário a vesícula vitelina.

A vesícula vitelina é uma bolsa que abriga o vitelo e que participa do processo de nutrição do embrião. É bem desenvolvida não somente em peixes, mas também em répteis e aves. Os mamíferos possuem vesícula vitelina reduzida, pois nesses animais como regra geral, os ovos são pobres em vitelo. A vesícula vitelina não tem, portanto, significado no processo de nutrição da maioria dos mamíferos.

Nos anfíbios, embora os ovos sejam ricos em vitelo, falta a vesícula vitelina típica. Nesses animais o vitelo encontra-se dentro de células grandes (macrômeros) não envoltas por membrana vitelina própria.

Âmnio e cório

O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade denominada cavidade amniótica. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são proteger o embrião contra choques mecânicos e dessecação. Ao final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da cavidade amniótica foi absorvido pelo animal.

O cório ou serosa é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa membrana fica sob a casca. Nesses animais, o cório, juntamente com o alantoide, participa dos processos de trocas gasosas entre o embrião e o meio externo.

Alantoide

Esquema de corte transversal em ovo de galinha 4 dias após a fecundação.
Esquema de corte transversal em ovo de galinha 4 dias após a fecundação.

A alantoide é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião. A função da alantoide nos répteis e nas aves é armazenar excrete nitrogenada e participar das trocas gasosas, neste último caso juntamente com o cório. A excreta nitrogenada eliminada por embriões desses animais é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado no interior do ovo sem contaminar o embrião.

Na figura ao lado representamos em corte um embrião de ave dentro do ovo, mostrando os anexos embrionários.

Placenta

O termo placenta é usado para qualquer tipo de órgão formado pelo contato íntimo entre tecido materno e anexo embrionário; a função dela é a troca de substâncias entre mãe e filho.

Através da placenta o filho recebe da mãe nutrientes e oxigênios, e passa para a mãe excretas nitrogenadas e gás carbônico. Essas trocas são efetuadas por difusão, graças à proximidades entre os vasos sanguíneos da mãe e os do embrião.

É importante frisar que não existe continuidade física entre circulação materna e circulação fetal: os vasos sanguíneos da mãe não penetram no corpo do feto, e nem os vasos sanguíneos do feto penetram no corpo da mãe.

A placenta ocorre nos mamíferos vivíparos, que constituem a maioria dos mamíferos. Nos mamíferos ovíparos, como o ornitorrinco e a équidna, não há placenta.

Além dos mamíferos vivíparos, a placenta ocorre em outros grupos animais, como certos peixes e répteis vivíparos.

O tipo de anexo embrionário que participa da formação da placenta varia conforme o grupo animal. Na maioria dos mamíferos vivíparos, dentre os quais está a espécie humana, a placenta é formada pela interação da mucosa uterina da mãe com os anexos embrionários cório e alantoide.

Desenvolvimento embrionário humano

Após aproximadamente 30 horas da fecundação, o ovo inicia a primeira divisão, dando origem a dois blastômeros. Entre o terceiro e o quarto dia após a fecundação, o embrião apresenta-se no estágio de mórula. Posteriormente, forma-se a blástula, também chamada de blastocisto, que chega ao útero.

O blastocisto apresenta-se como uma esfera formada por uma camada de células denominadas trofoblastos (trofos = nutrir) envolvendo uma cavidade interna em que se observa um pequeno acúmulo de células denominado botão embrionário ou embrioblasto. Os trofoblastos participam da formação do âmnio, do cório, da placenta e do saco vitelínico; o botão embrionário dá origem ao embrião propriamente dito.

Enquanto está sendo conduzido da tuba uterina para o útero, o blastocisto fica envolto pela zona pelúcida. Essa proteção é essencial, pois a zona pelúcida impede a adesão do blastocisto à parede da tuba uterina. O blastocisto libera-se da zona pelúcida apenas quando chega ao útero.

O blastocisto implanta-se na parede uterina por volta do sexto dia após a fecundação. As células do trofoblasto dividem-se rapidamente e produzem enzimas que digerem a parede do útero, permitindo a penetração do embrião. Por volta do nono ou décimo dia o embrião encontra-se totalmente envolto pelo tecido uterino. As projeções formadas pela proliferação do trofoblasto na mucosa uterina recebem o nome de vilosidades coriônicas, que fazem parte do cório. Estas ficam envoltas por lacunas sanguíneas, formadas pelo sangue que escapa dos vasos sanguíneos maternos, rompidos pela ação das enzimas dos trofoblastos. Os elementos nutritivos contidos nesse sangue são aproveitados pelo embrião. Nesse estágio inicial temos a formação de uma placenta primária.

À medida que o blastocisto invade a mucosa uterina, ocorrem, também, modificações no interior do blastocisto, havendo formação da cavidade amniótica e do saco vitelínico, ficando a massa celular embrionária entre essas duas cavidades.

Os anexos embrionários nos mamíferos vivíparos formam-se a partir da blástula. Nos outros vertebrados ocorrem durante a organogênese. Esse desenvolvimento precoce deve-se à ausência do vitelo no ovo, havendo necessidade de nutrição extra-embrionária desde os estágios iniciais da formação do embrião.

A alantoide surge por volta do décimo sexto dia após a fecundação. E um pequeno divertículo não-funcional nos embriões humanos, mas forma os vasos sanguíneos do cordão umbilical e participa da formação da placenta.

Através da placenta a mãe fornece alimento e O2 para o feto, e o feto passa para a circulação materna CO2 e escórias de seu metabolismo, como é o caso da excreta nitrogenada. Essas trocas são efetuadas por difusão, graças à proximidade entre vasos sanguíneos maternos e do embrião. Além disso, a placenta também tem por função produzir glicogênio, colesterol e ácidos graxos, e secretar hormônios, como o HCG (gonadotropina coriônica humana), que mantém a gravidez.

Esquema mostrando parte da placenta humana, vista em corte. O sangue materno chega à placenta por meio de vasos que conduzem sangue arterial e sai por meio de vasos que conduzem sangue venoso. O sangue do feto chega venoso à placenta pelo cordão umbilical e volta arterial para o feto.
Esquema mostrando parte da placenta humana, vista em corte. O sangue materno chega à placenta por meio de vasos que conduzem sangue arterial e sai por meio de vasos que conduzem sangue venoso. O sangue do feto chega venoso à placenta pelo cordão umbilical e volta arterial para o feto.
Esquema de embrião humano com cerca de 4 semanas, visto em corte longitudinal e esquema de embrião humano com 8 semanas, visto em corte transversal.
Esquema de embrião humano com cerca de 4 semanas, visto em corte longitudinal e esquema de embrião humano com 8 semanas, visto em corte transversal.

À medida que os anexos embrionários se organizam, o desenvolvimento do embrião prossegue concomitantemente.

Com aproximadamente três semanas o embrião inicia a gastrulação. Logo após, no início da quarta semana, ocorre a neurulação.

Após o final do primeiro mês de gestação o embrião mede cerca de 5 milímetros de comprimento, o sulco neural já fechou, o coração já se formou e começam a diferenciar-se os braços e as pernas.

Após o segundo mês de gestação o embrião mede cerca de 2,5 centímetros, e praticamente toda a organogênese já terminou. A partir do final do segundo mês de gestação passamos a chamar de feto o indivíduo em formação.

O nascimento na espécie humana

O nascimento pode ocorrer por parto natural ou por cesariana.

Parto natural é aquele no qual a bolsa que contém o líquido amniótico se rompe e o útero, por sucessivas contrações, empurra a criança para a vagina, que se dilata; após a saída da criança o cordão umbilical é cortado pelo médico e a placenta é eliminada. Observe abaixo, as consequências de um parto natural ou normal, que é considerado o mais seguro.

Parto normal ou natural.
Parto normal ou natural.

Parto por cirurgia cesariana é uma intervenção cirúrgica no abdome, necessária quando o parto não evolui naturalmente. Observe abaixo, as consequências de um parto por cesariana.

Parto por cirurgia cesariana.
Parto por cirurgia cesariana.