A síntese de glicose a partir de CO2 e H2O só pode ser realizada com a incorporação de energia, uma vez que os reagentes desse processo têm menor nível de energia do que os produtos.
A síntese de glicose a partir de CO2 e H2O só pode ser realizada com a incorporação de energia, uma vez que os reagentes desse processo têm menor nível de energia do que os produtos.

Nas reações químicas, moléculas reagentes interagem entre sie se transformam em outras moléculas, denominadas produtos.

Existem reações químicas que, para ocorrer, precisam receber energia. Elas são chamadas endergônicas. Nesses casos, os reagentes têm menos energia do que os produtos. A fotossíntese e a quimiossíntese são processos endotérmicos.

Outras reações, no entanto, liberam energia. Elas são chamadas exergônicas. Nessas reações, os reagentes possuem mais energia do que os produtos, e parte da energia dos reagentes é liberada na forma de calor. A respiração e a fermentação são processos exotérmicos.

Na quebra da molécula de glicose há liberação de parte da energia contida nas ligações químicas, originando moléculas de menor nível energético. No caso da respiração aeróbia, os produtos desse processo são o gás carbônico e a água.
Na quebra da molécula de glicose há liberação de parte da energia contida nas ligações químicas, originando moléculas de menor nível energético. No caso da respiração aeróbia, os produtos desse processo são o gás carbônico e a água.

Nas células, uma reação exergônica libera parte da energia sob a forma de calor e parte para promover reações endotérmicas. Essa utilização só é possível por meio de um mecanismo conhecido como acoplamento de reações, em que uma substância comum “dirige” esse aproveitamento de energia, havendo pouca liberação de calor.

Essa substância comum é principalmente o trifosfato de adenosina, ou adenosina trifosfato, cuja abreviação é ATP. Esse composto armazena, em suas ligações-fosfato, grande parte da energia desprendida pelas reações exergônicas e tem a capacidade de liberar, por hidrólise, essa energia armazenada para promover reações endergônicas. O ATP funciona dentro da célula como uma “moeda energética”, que pode ser gasta em qualquer momento que a célula necessitar.

Pode-se esquematizar a atuação do ATP da seguinte forma:

Esquema de reações acopladas.
Esquema de reações acopladas.
Estrutura simplificada de molécula de ATP.
Estrutura simplificada de molécula de ATP.

O ATP é um nucleotídeo formado por uma molécula de adenina (base nitrogenada), uma molécula do açúcar ribose e três moléculas de fosfato (representado por P). O conjunto adenina + ribose forma a adenosina, que, ligada a uma molécula de fosfato, forma a adenosina monofosfato (AMP). Com a adição de mais um fosfato, forma-se a adenosina difosfato (ADP); e com a adição do terceiro fosfato, forma-se finalmente a adenosina trifosfato (ATP).

Para entender a importância das reações acopladas nas células e da função do ATP, vamos comparar a combustão não-biológica (que não ocorre nas células) com a combustão biológica da glicose (que ocorre na respiração).

Na combustão não-biológica, a energia é liberada de uma só vez, sob a forma de calor. Este é tão intenso que, se ocorresse na célula, poderia matá-la. Na combustão biológica, a energia armazenada nas ligações químicas é liberada de modo gradativo e utilizada na síntese de ATP. Neste caso também há liberação de calor, mas em menor quantidade. Havendo necessidade, o ATP é hidrolisado e a energia liberada é utilizada para promover movimentos e reações metabólicas das células.

Fotossíntese

A fotossíntese é o principal processo autotrófico e é realizada pelos seres clorofilados, representados por plantas, alguns protistas, bactérias fotossintetizantes e cianobactérias.

Na fotossíntese realizada pelos seres fotossintetizantes, com exceção das bactérias, gás carbônico (CO2) e água (H2O) são usados para a síntese de carboidratos, geralmente a glicose. Nesse processo há formação de oxigênio (O2), que é liberado para o meio.

A fotossíntese realizada pelas bactérias fotossintetizantes difere em muitos aspectos da realizada pelos demais organismos fotossintetizantes, como veremos a seguir.

A fórmula geral da produção de glicose pela fotossíntese dos eucariontes e cianobactérias é:

Fórmula da produção de glicose pela fotossíntese dos eucariontes e cianobactérias.

Essa equação mostra que, na presença de luz e clorofila, o gás carbônico e a água são convertidos numa hexose — neste exemplo, a glicose —, havendo liberação de oxigênio.

Os seres fotossintetizantes são fundamentais para a manutenção da vida em nosso planeta, pois são a base da maior parte das cadeias alimentares e produzem oxigênio, gás mantido na atmosfera em concentrações adequadas graças principalmente à atividade fotossintética.

Luz e pigmentos fotossintetizantes

A luz só pode ser utilizada na fotossíntese graças à presença de pigmentos especializados que conseguem captar a energia luminosa.

A radiação solar é composta de vários comprimentos de onda. Dentre eles, o olho humano só consegue distinguir os que compõem a luz visível ou luz branca.

Ao passar por um prisma, a luz branca é decomposta em sete cores, cada uma abrangendo determinados comprimentos de onda, como mostra a figura abaixo.

Representação do espectro de cores da luz ao passar por um prisma.
Representação do espectro de cores da luz ao passar por um prisma.

Os pigmentos têm a propriedade de absorver apenas determinados comprimentos de onda, refletindo os demais. A cor do pigmento é determinada pelo comprimento de onda refletido.

Para ocorrer fotossíntese, é necessária a presença de clorofila, que é um pigmento verde. A clorofila reflete a luz verde e absorve com maior eficiência os comprimentos de onda das luzes azul e vermelha, nos quais a fotossíntese é mais intensa.

Existem vários tipos de clorofila, que diferem ligeiramente entre sie absorvem a luz de modo mais eficiente em diferentes comprimentos de onda dentro do espectro das radiações azul e vermelha. Os principais tipos de clorofila são:

  • clorofila a — ocorre nas cianobactérias e em todos os eucariontes fotossintetizantes;
  • clorofila b — ocorre em todas as plantas e nas algas verdes;
  • clorofila c — ocorre nas algas pardas e nas diatomáceas;
  • clorofila d — ocorre nas algas vermelhas;
  • bacterioclorofila — ocorre em bactérias fotossintetizantes, como as tiobactérias púrpuras.

Além das clorofilas, existem outros pigmentos envolvidos na absorção de luz durante a fotossíntese. Entre eles estão as ficobilinas, encontradas nas cianobactérias e em algas vermelhas, e os carotenoides, representados pelos carotenos e pelas xantofilas, que ocorrem nas plantas.

Nos organismos eucariontes, os pigmentos fotossintetizantes ficam no interior de organelas citoplasmáticas denominadas cloroplastos.

Nos procariontes fotossintetizantes, os pigmentos localizam-se em membranas internas, organizadas em lamelas concêntricas ou em pequenas vesículas esféricas, mas que nunca chegam a formar plastos.

No artigo “Reino Plantae“, há um estudo geral da fotossíntese realizada pelas plantas.

Gráfico com os diferentes comprimentos de onda.
Gráfico com os diferentes comprimentos de onda.

Colocando-se em um gráfico os diferentes comprimentos de onda em função da taxa em que se processa a fotossíntese, obtém-se o espectro de ação da luz na fotossíntese. Esse espectro pode ser comparado ao de absorção da luz pelos diferentes tipos de pigmentos. Contrapondo-se os dois tipos de gráficos, pode-se verificar que as clorofilas são os pigmentos mais importantes para a fotossíntese. São elas que conseguem absorver com maior eficiência os comprimentos de onda das luzes azul e vermelha, nos quais a fotossíntese é mais intensa.

As etapas da fotossíntese

Apesar de ser apresentada em apenas uma equação, a fotossíntese não ocorre em apenas uma reação química. Existem várias reações que podem ser agrupadas em duas etapas interligadas: a primeira, fotoquímica, em que há necessidade de energia luminosa, e a segunda, química, na qual não há necessidade de luz, mas sim dos produtos formados na fase fotoquímica. As reações que ocorrem na etapa fotoquímica são chamadas reações de claro e as que ocorrem na etapa química, reações de escuro, o que não quer dizer que elas ocorram à noite.

A etapa fotoquímica ocorre nos tilacoides e a etapa química ocorre no estroma dos cloroplastos.

Esquema simplificado das etapas da fotossíntese.
Esquema simplificado das etapas da fotossíntese.

Etapa fotoquímica

Na etapa fotoquímica da fotossíntese acontecem dois conjuntos básicos e inter-relacionados de reações: a fotofosforilação e a fotólise da água.

Fotofosforilação significa adição de fosfato (fosforilação) em presença de luz (foto).

Nesse processo, a energia luminosa captada pela clorofila é transferida sob a forma de energia química para moléculas de ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina). Essa energia pode ser utilizada para promover outras reações, como as que ocorrem na etapa química.

Pode-se escrever a equação simplificada da fotofosforilação do seguinte modo:

Equação simplificada da fotofosforilação.Na fotólise da água ocorre quebra de moléculas de água sob a ação da luz, com a participação de enzimas localizadas nos tilacoides. Nessa quebra há liberação do oxigênio para o ambiente e transferência do hidrogênio para substâncias receptoras denominadas NADP (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato), originando a NADPH2 + H+. Esses produtos, embora dissociados, muitas vezes são representados na forma NADPH2.

Pode-se escrever a equação simplificada da fotólise da água do seguinte modo:

Equação simplificada da fotólise da água.

Produtos da etapa fotoquímica.

Etapa química

A etapa química da fotossíntese ocorre no estroma dos cloroplastos, sem necessidade direta da luz. Nela há participação do CO2, que recebe o hidrogênio transportado pelas moléculas de NADPH provenientes da fotólise da água. Há formação de carboidratos. falando-se em fixação do carbono, pois este elemento, presente no ambiente abiótico, passa a integrar as substâncias orgânicas do corpo dos seres vivos.

Há várias reações químicas envolvidas nesse processo, as quais se realizam graças à energia fornecida pelo ATP produzido na fase clara. Essas reações compõem o ciclo de Calvin, em homenagem ao cientista Melvin Calvin (1911-1997), que o elucidou, tendo recebido em função disso o Prêmio Nobel de Química em 1961. Esse ciclo também é conhecido por ciclo de Calvin-Benson em função da participação de Adam Benson na descoberta desse processo.

A equação simplificada dessa fase pode ser assim escrita:

Equação simplificada do ciclo de Calvin-Benson.

Resumo das duas etapas

Considerando as duas etapas da fotossíntese e as equações gerais apresentadas, obtém-se o seguinte:

  • Fotofosforilação: 18 ADP + 18 P → 18 ATP
  • Fotólise da água: 12 H2O + 12 NADP12 NADPH + H+ + 6 O2
  • Ciclo de Calvin: 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP + 18 ADP + 18 P + 6 H2O

Somando essas três equações, cancelam-se os reagentes e os produtos que são iguais, como destacamos em cor. Os reagentes e produtos que não foram cancelados comporão a equação geral da formação da glicose na fotossíntese.

Equação geral da formação da glicose na fotossíntese.Embora nas equações resumidas a glicose seja normalmente representada como um produto da fotossíntese, na realidade pouca glicose livre é gerada nas células fotossintetizantes. A maior parte do carbono fixado é convertido em sacarose, o principal açúcar de transporte das plantas, ou em amido, o principal carboidrato de reserva das plantas.

O produto imediato do ciclo de Calvin é na realidade um carboidrato de três carbonos (triose), que origina glicose e frutose, as quais têm seis carbonos. Várias moléculas de glicose se combinam e formam o amido, ou então uma molécula de glicose combina-se com uma de frutose originando o dissacarídeo sacarose.

Quimiossíntese

Esquema da quimiossíntese.
Esquema da quimiossíntese.

A quimiossíntese é um processo em que a energia utilizada na formação de compostos orgânicos, a partir de gás carbônico (CO2) e água (H2O), provém da oxidação de substâncias inorgânicas.

A quimiossíntese é realizada por algumas bactérias que, por isso, são chamadas bactérias quimiossintetizantes.

Os principais exemplos de bactérias quimiossintetizantes são:

  • ferrobactérias — utilizam a energia química proveniente da oxidação de compostos de ferro para a síntese de matéria orgânica;
  • nitrobactérias — utilizam a energia química proveniente da oxidação de íons amônio (NH3) ou de íons nitritos (NO2) para a síntese de matéria orgânica. As nitrobactérias ou bactérias nitrificantes existem livres no solo e são de grande importância no ciclo do nitrogênio.

As nitrobactérias Nitrosomonas transformam amônio (NH4) em nitrito (NO2).

Nitrobactérias Nitrosomonas transformam amônio em nitrito.

As nitrobactérias Nitrobacter transformam o nitrito em íon nitrato (NO3), que pode ser aproveitado pelas plantas como fonte de nitrogênio para a síntese de suas proteínas.

Nitrobactérias Nitrobacter transformam o nitrito em íon nitrato.

Respiração aeróbia

A palavra respiração, quando se fala de mecanismos intracelulares, é empregada em todo processo de síntese de ATP que envolve a cadeia respiratória.

São dois os tipos de respiração:

  • a aeróbia, em que o aceptor final de hidrogênios na cadeia respiratória é o oxigênio;
  • a anaeróbia, em que o aceptor final de hidrogênios na cadeia respiratória não é o oxigênio, mas outra substância, como o sulfato, o nitrato e outras.

A respiração aeróbia é realizada por muitos procariontes, protistas, fungos e pelas plantas e animais. Estudaremos as reações que ocorrem na respiração considerando a glicose como matéria orgânica a ser degradada.

Pode-se considerar a respiração como um processo realizado em três etapas integradas: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória.

A glicólise não depende do oxigênio para ocorrer, mas as duas outras etapas, sim.

Nos procariontes, a glicólise e o ciclo de Krebs ocorrem no citoplasma, e a cadeia respiratória ocorre associada à face da membrana plasmática voltada para o citoplasma. Já nos eucariontes, a glicólise ocorre no citosol, e o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória dão-se no interior das mitocôndrias, organelas ausentes nos procariontes.

Esquema simplificado das etapas da respiração aeróbia em célula eucariótica, a partir da glicose.
Esquema simplificado das etapas da respiração aeróbia em célula eucariótica, a partir da glicose.

Glicólise

Na glicólise, cada molécula de glicose é desdobrada em duas moléculas de piruvato (ácido pirúvico), com liberação de hidrogênio e energia, por meio de várias reações químicas.

O hidrogênio combina-se com moléculas transportadoras de hidrogênio (NAD), formando NADH + H+. Da mesma forma como comentado na fotossíntese, muitas vezes escreve-se NADH2. A energia liberada é usada para a síntese de ATP, resultando, no final do processo, um saldo de 2 ATPs.

O piruvato formado na glicólise entra, então, na mitocôndria, onde se iniciam as sequências de reações que dependem do oxigênio: ciclo de Krebs, que ocorre na matriz mitocondrial, e cadeia respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais.

Esquema simplificado da glicólise.
Esquema simplificado da glicólise.

Ciclo de Krebs

Este ciclo foi elucidado por Hans Adolf Krebs, que, em função disso, recebeu o Prêmio Nobel de Fisiologia em 1953.

O ciclo de Krebs é também chamado ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico e está esquematizado de forma simplificada abaixo.

Esquema simplificado da formação do acetil-CoA e do ciclo de Krebs.
Esquema simplificado da formação do acetil-CoA e do ciclo de Krebs.

Ao penetrar na matriz mitocondrial, o piruvato proveniente da glicólise é transformado em acetil (2 C), havendo liberação de gás carbônico (CO2) e de hidrogênio (H).

O acetil combina-se com uma substância denominada coenzima A (CoA), formando o acetilcoenzima A (acetil-CoA), que entra no ciclo de Krebs.

Nesse ciclo são liberados CO2, ATP, NADH + H+ e FADH2 (FAD — flavina-adenina-dinucleotídeo, transportador de hidrogênio que participa apenas da respiração, juntamente com o NAD).

Todo o gás carbônico liberado na respiração provém da formação de acetil e do ciclo de Krebs.

Cadeia respiratória

Esquema geral da respiração aeróbia a partir da glicose.
Esquema geral da respiração aeróbia a partir da glicose.

Por meio da cadeia respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais, há transferência dos hidrogênios transportados pelo NAD e pelo FAD para o oxigênio, formando água.

O oxigênio é o aceptor (substância que recebe) final de hidrogênios e participa diretamente apenas da última etapa da cadeia respiratória. Apesar disso, é um reagente fundamental para que a respiração ocorra, pois todas as demais reações da respiração que ocorrem dentro da mitocôndria cessam na sua ausência. Sem oxigênio, alguns organismos e mesmo células do tecido muscular esquelético humano continuam a realizar glicólise, desviando o metabolismo para a fermentação. Portanto, a glicólise não depende do oxigênio para ocorrer, mas o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória dependem.

Nas transferências de hidrogênios ao longo da cadeia respiratória, há liberação de elétrons excitados, que vão sendo captados por transportadores intermediários, dentre eles os citocromos. Durante essas transferências, os elétrons perdem gradativamente energia; que em parte será utilizada para a formação de ATP (processo chamado fosforilação oxidativa) e em parte será liberada sob a forma de calor.

Assim, a função mais importante da cadeia respiratória é a formação de ATP. Para cada molécula de glicose formam-se 34 ATPs nesse processo.

Como o saldo energético da glicólise é de duas moléculas de ATP e o do ciclo de Krebs também, o saldo energético final da respiração na queima de cada molécula de glicose é de 38 moléculas de ATP.

Entretanto, em certas células eucarióticas, como as da musculatura esquelética humana e provavelmente do cérebro de mamíferos, o saldo energético da respiração por molécula de glicose degradada é de 36 ATPs. Isso ocorre em função de um mecanismo relacionado à entrada do NADH na mitocôndria, em que há gasto de 2 ATPs.

Desse modo, dependendo do tipo de célula eucariótica, o saldo total de ATP na respiração aeróbia pode ser de 36 ou 38 ATPs.

Nos procariontes, como não há mitocôndrias, o processo inteiro da respiração ocorre no citoplasma e na face citoplasmática da membrana celular. Nesse caso, o rendimento energético total da respiração é de 38 moléculas de ATP para cada molécula de glicose degradada.

RESUMO DO SALDO EM ATP
Etapa Saldo em ATP
Glicólise 2
Ciclo de Krebs 2
Cadeia respiratória 32 ou 34
Total 36 ou 38

Respiração anaeróbia

Realizam respiração anaeróbia as bactérias desnitrificantes do solo, como a Pseudomonas denitrificans. Elas participam do ciclo do nitrogênio, devolvendo à atmosfera o N2. Como só realizam esse processo na ausência de O2, a desnitrificação não é um mecanismo muito frequente em solos oxigenados, mas é muito comum em regiões pantanosas onde a taxa de Oé reduzida.

Respiração anaeróbica em bactéria desnitrificante.

Fermentação

A fermentação é um processo anaeróbio de síntese de ATP que ocorre na ausência de oxigênio e que não envolve cadeia respiratória. Na fermentação, o aceptor final de hidrogênios é um composto orgânico.

Os seres anaeróbios podem ser estritos ou facultativos.

Os estritos são os que só realizam um dos dois processos anaeróbios. Por exemplo: algumas bactérias realizam só a fermentação, enquanto outras realizam só a respiração anaeróbia. Aliás, o oxigênio é letal para as bactérias anaeróbias, que só ocorrem em ambientes muito particulares, como solos profundos e regiões onde o teor de O2 é praticamente zero. É o caso do bacilo do tétano (Clostridium tetani).

Os facultativos realizam a fermentação na ausência de oxigênio e a respiração aeróbia na presença desse gás. É o caso de certos fungos, como Saccharomyces cerevisiae, e de muitas bactérias.

Na fermentação, a glicose é degradada parcialmente, na ausência de oxigênio, em substâncias orgânicas mais simples, como o ácido lático (fermentação lática) e o álcool etílico (fermentação alcoólica).

Nesses processos, há um saldo de apenas 2 moléculas de ATP por molécula de glicose degradada. Portanto, o ganho energético é maior na respiração do que na fermentação.

A fermentação ocorre no citosol. Inicialmente ocorre a glicólise, em que a molécula de glicose é degradada em duas moléculas de piruvato, cada uma com três carbonos, com saldo de 2 ATPs. Essa etapa é comum tanto para. a fermentação como para a respiração.

Fermentação lática

Na fermentação lática, o piruvato é transformado em ácido lático pela utilização de íons hidrogênio transportados pelos NADH formados na glicólise.

Esquema simplificado da fermentação lática.
Esquema simplificado da fermentação lática.

A fermentação lática é realizada por algumas bactérias, alguns protozoários e fungos e por células do tecido muscular humano.

Quando uma pessoa realiza atividade física muito intensa, há insuficiência de oxigênio para manter a respiração e liberar a energia necessária. Nesses casos, as células degradam anaerobiamente a glicose em ácido lático. Cessada a atividade física, o ácido lático formado é transformado novamente em piruvato, que continua a ser degradado pelo processo da respiração.

A indústria alimentícia emprega a atividade de fermentação lática das bactérias na produção de vários alimentos, como queijos, coalhadas e iogurtes.

Fermentação alcoólica

Na fermentação alcoólica, o piruvato libera, inicialmente, uma molécula de CO2 composto com dois carbonos que sofre redução pelo NADH, originando álcool etílico.

Esquema simplificado da fermentação alcoólica.
Esquema simplificado da fermentação alcoólica.

A fermentação alcoólica ocorre principalmente em bactérias e leveduras. Entre as leveduras, que são fungos microscópicos, a espécie Saccharomyces cerevisiae é utilizada na produção de bebidas alcoólicas. Esse levedo transforma sucos de uva em vinho e de cevada em cerveja. O suco de cana-de-açúcar fermentado e destilado produz tanto a aguardente quanto o álcool etílico, usado como combustível.

O levedo também é empregado para fazer pão. Nesse caso, o CO2 produzido por fermentação fica armazenado no interior da massa, em pequenas câmaras, fazendo-a crescer. Ao se assar a massa, as paredes dessas câmaras se enrijecem, mantendo a estrutura alveolar.

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