Citologia: seu surgimento e desenvolvimento

Ao estudarmos a origem e a evolução dos seres vivos, falamos em origem e evolução da célula. Afinal, com exceção dos vírus, todos os seres vivos são formados por células, e a compreensão de como eles surgiram e evoluíram passa pela compreensão de como a célula surgiu e evoluiu. O primeiro ser vivo que surgiu no planeta Terra era uma célula.

Vamos agora entrar no universo celular e procurar compreender a estrutura e o funcionamento das células, o que é fundamental para que posamos entender a intricada rede de interações necessárias para a manutenção da vida.

A área da Biologia que estuda a célula é a Citologia (cito = célula; logos = estudos). Essa área só teve início a partir do momento em que o ser humano começou a construir aparelhos com lentes que propiciam grande aumento da imagem de objetos. Esses aparelhos, chamados microscópios, possibilitam o conhecimento e o estudo de estruturas invisíveis a olho nu.

Fotografia de alga marinha unicelular, do gênero Acetabularia. Uma única célula forma o pedúnculo e o "chapéu".
Fotografia de alga marinha unicelular, do gênero Acetabularia. Uma única célula forma o pedúnculo e o “chapéu”.

Embora existam células visíveis a olho nu, como mostrada na foto acima, a maioria delas é microscópica.

Esquema do microscópio simples com uma só lente de aumento, usado por Leewenhoek.
Esquema do microscópio simples com uma só lente de aumento, usado por Leewenhoek.

Os primeiros microscópios foram construídos nos séculos XVI, mas somente no século XVII foram utilizados com finalidades biológicas. Nesse século, o holandês Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) construiu um microscópio formado por uma única lente de aumento e que permitia obter imagens ampliadas em até trezentas vezes. Com ele analisou e descreveu vários microrganismos, como bactérias e protozoários.

Por ser formado por uma só lente de aumento, esse microscópio é chamado de microscópio simples, e por usar a luz para iluminar os objetos observados é também chamado de microscópio de luz (ML) ou de microscópio óptico (MO).

Fotografia de microscópio usado por Hooke no século XVII e desenho de delgadas fatias de cortiça que ele analisou, em que se podem notar pequenas cavidades, denominadas células (termo derivado do latim, que significa saletas). O que Hooke observou, na realidade, eram as paredes celulares que delimitam as células da cortiça. As paredes celulares são resistentes e persistem mesmo após a morte das células.
Fotografia de microscópio usado por Hooke no século XVII e desenho de delgadas fatias de cortiça que ele analisou, em que se podem notar pequenas cavidades, denominadas células (termo derivado do latim, que significa saletas). O que Hooke observou, na realidade, eram as paredes celulares que delimitam as células da cortiça. As paredes celulares são resistentes e persistem mesmo após a morte das células.

Mais tarde, em 1665, o inglês Robert Hooke (1635-1703) publicou suas observações de estruturas visíveis ao microscópio óptico, só que esse microscópio era construído com duas lentes de aumento associadas a um tubo. Essas observações lhe valeram o crédito de descobridor das células.

O microscópio utilizado por Hooke apresentava uma lente chamada ocular (voltada para o olho humano) e outra chamada objetiva (voltada para o objeto a ser analisado). Por apresentar duas lentes, ele é chamado de microscópio composto.

As imagens obtidas nesses microscópios compostos são mais ampliadas e apresentam mais detalhes do que as obtidas nos microscópios simples. Atualmente, todos os microscópios de luz utilizados em Biologia são compostos e mais sofisticados do que o utilizado por Hooke.

Microscópios de luz

O estudo de estruturas menores é feito com microscópios de luz, que permitem aumentos de até 500 vezes. Com esses aumentos, entretanto, não é possível observar os detalhes da estrutura celular.

Fotografia de microscópio estereoscópico e de microscópio biológico binocular.
Fotografia de microscópio estereoscópico e de microscópio biológico binocular.

O microscópio mostrado em A é chamado estereoscópico (vulgarmente conhecido por lupa). É indicado para observação de estruturas e organismos maiores do que os normalmente observados em microscópios como o mostrado em B e permite também a observação de objetos opacos.

O microscópio mostrado em B permite aumentos maiores do que os microscópios estereoscópicos, e os objetos a serem analisados devem permitir a passagem de luz.

O aumento da imagem que vemos ao microscópio composto é dado pela multiplicação do aumento da ocular pelo aumento da objetiva. Por exemplo, um microscópio composto molecular 5X e objetiva 40X possibilita ampliação de 200X.

Microscópios eletrônicos

O estudo detalhado das estruturas celulares só foi possível com o advento do microscópio eletrônico (ME) que permitem observar as células com aumentos muito maiores. Isso é possível porque os microscópios eletrônicos utilizam feixes de elétrons para analisar o objeto a ser estudado, em substituição aos feixes de luz.

Os microscópios eletrônicos podem ser de transmissão ou de varredura. Os de transmissão são empregados para analisar estruturas cortadas em fatias muito finas. Já os de varredura para analisar a superfície do corpo dos seres vivos, das células e mesmo das moléculas.

Fotografia de microscópio eletrônico de varredura.
Fotografia de microscópio eletrônico de varredura.

O material a ser analisado ao ME deve ser devidamente fixado e corado com sais de metais pesados que propiciam contrastes nas estruturas das células menos permeáveis aos feixes de elétrons, sendo que as estruturas mais coradas são vistas em preto ou cinza-escuro e as menos coradas são vistas em tons de cinza-claro.

A imagem é vista em uma tela e pode ser impressa como fotografia. Como são sempre em branco e preto, essas fotos podem ser posteriormente coloridas artificialmente, buscando-se evidenciar ainda mais as estruturas celulares.

As fotos tiradas com uso dos diferentes tipos de microscópios são chamadas fotomicrografias ou simplesmente micrografias.

Observe a seguir micrografias de células ao microscópio de luz, ao microscópio eletrônico de transmissão e ao de varredura:

Espermatozoides observados ao microscópio de luz. Cada espermatozoide mede cerca de 0,065 mm de comprimento.
Espermatozoides observados ao microscópio de luz. Cada espermatozoide mede cerca de 0,065 mm de comprimento.

Espermatozoide observado ao microscópio eletrônico de transmissão. Colorida artificialmente.
Espermatozoide observado ao microscópio eletrônico de transmissão. Colorida artificialmente.

Espermatozoides observados ao microscópio eletrônico de varredura. Colorida artificialmente.
Espermatozoides observados ao microscópio eletrônico de varredura. Colorida artificialmente.

O limite de resolução dos microscópios de luz é de cerca de 0,0002 mm. Não é possível construir microscópios de luz com desempenho melhor do que esse, pois o fator limitante é o comprimento de onda da luz.

Com o advento o microscópio eletrônico, o poder de resolução foi aumentado para cerca de 100 mil vezes em relação ao olho humano.

A teoria celular

Após os trabalhos de Hooke, outros cientistas interessaram-se pelo estudo microscópico dos seres vivos, desenvolvendo, assim, essa importante área da Biologia que é a Citologia.

Em 1838, dois pesquisadores alemães, Matthias Schleiden (1804-1881) e Theodor Schwann (1810-1882), formularam a teoria celular segundo a qual “todos os seres vivos são formados por células”. As células são portanto, as unidades morfológicas e funcionais dos seres vivos. Schleiden concentrou suas observações nas plantas, e Schwann, nos animais.

Teoria celular.Atualmente sabe-se que os vírus são as únicas exceções a essa teoria, pois não são formados por células, porém dependem delas para sua reprodução.

Medidas usadas no estudo das células

Sendo a célula pequena e as estruturas que ela contém menores ainda, há necessidade de se estabelecerem unidades de medida apropriadas.

O sistema mais usado para medidas é o sistema métrico de acordo com o Sistema Internacional de Unidades (SI). O metro é a unidade básica de comprimento e é em função dele que derivamos as demais unidades de comprimento. As principais subdivisões do metro empregadas em Citologia são:

  • milímetro (mm) = metro dividido por mil;
  • micrômetro (μm) = metro dividido por milhão;
  • nanômetro (nm) = metro dividido por bilhão.

Como vamos estudar as células

Estudaremos as células da superfície para o interior delas, procurando, primeiramente, entender as estruturas que as delimitam, protegem e permitem trocas entre o meio intracelular (intra = dentro) e o extracelular (extra = fora), ou seja, vamos estudar as membranas e outros envoltórios celulares e os processos de troca entre as células e o meio.

Os envoltórios celulares

As células encontram-se individualizadas, separadas do meio pelos envoltórios. Estes devem ter características tais que, se por um lado separam do meio externo o interior da célula, por outro propiciam trocas de substâncias com o meio. Sem trocar substâncias com o meio, a célula não pode se manter viva, pois precisa receber nutrientes e oxigênio e eliminar resíduos de seu metabolismo.

Vamos ver, então, quais são esses envoltórios.

Membrana plasmática

O envoltório celular presente em todos os tipos de células é a membrana plasmática (ou plasmalema, ou membrana celular, ou membrana citoplasmática). Essa membrana é lipoproteica, constituída principalmente de fosfolipídios e proteínas.

O modelo de estrutura da membrana plasmática aceto atualmente foi proposto em 1972 pelos cientistas S. J. Singer e G. Nicolson, e denomina-se modelo do mosaico fluido.

Modelo do mosaico fluido da estrutura da membrana plasmática, conforme proposto inicialmente por Singer e Nicolson em 1972. (Cores fantasia.)
Modelo do mosaico fluido da estrutura da membrana plasmática, conforme proposto inicialmente por Singer e Nicolson em 1972. (Cores fantasia.)

Segundo esse modelo, existem duas camadas de fosfolipídios que formam um revestimento fluido, delimitando a célula. Por ter afinidade diferencial com a água, essas camadas formam uma película que isola a célula impedindo a passagem e moléculas grandes ou de moléculas solúveis em água.

Isso significa que, se a célula fosse revestida somente por lipídios, seria completamente impermeável a moléculas importantes para a sobrevivência, como açúcares, aminoácidos e proteínas, que são solúveis em água. Esse fato não acontece porque as moléculas porque as moléculas de proteínas que ficam imersas na camada fluida de lipídios formam verdadeiras “portas” de passagem para as substâncias. Através dessa “portas”, entretanto, não passa tudo; há uma seleção do que pode ou não passar.

Esse conjunto de características estruturais e funcionais das camadas de lipídios e das proteínas imersas nelas confere à membrana plasmática o que ocorre se chama permeabilidade seletiva: a membrana é permeável, mas não a tudo.

Os tipos de proteínas das membranas celulares variam de célula para célula e determinam as funções específicas das membranas.

Na membrana plasmática das células animais, além dos fosfolipídios existe também o colesterol.

Envoltórios externos à membrana plasmática

A membrana plasmática é fluida e, como tal, trata-se de uma estrutura delicada. Ao longo da evolução dos seres vivos, surgiram na superfície das células modificações que trouxeram como vantagem maior resistência ao envoltório delas sem interferir na sua permeabilidade. Esses envoltórios são, em geral, resistentes e permeáveis. Por serem vantajosas, essas modificações persistiram ao longo do tempo e estão presentes nas células de muitos organismos que vivem hoje em nosso planeta.

Esses envoltórios são:

  • glicocálix, presente nas células animais e de muitos protistas;
  • parede celular, presente na maioria das bactérias, nas cianobactérias, em alguns protistas, nos fungos e nas plantas.

Glicocálix

O glicocálix (glico, do grego glykys = glicídio; calix, do latim calyx = envoltório) ocorre externamente à membrana plasmática da maioria das células animais e de muitos protistas. Ele é formado por uma camada frouxa de glicídios, associados aos lipídios e às proteínas da membrana.

Além de proporcionar resistência à membrana plasmática, o glicocálix possui outras funções:

  • constitui uma barreira contra agentes físicos e químicos do meio externo;
  • confere às células a capacidade de se reconhecerem, uma vez que as células diferentes têm glicocálix formado por glicídios diferentes e células iguais tem glicocálix formado por glicídios iguais;
  • forma uma malha que retém nutrientes e enzimas ao redor das células, de modo a manter nessa região um meio externo adequado.

Parede celular

A parede celular é uma estrutura semi-rígida, o que não acontece com o glicálix. Assim, as células que a possuem têm menor possibilidade de modificar sua forma.

A parede celular é, dentro de certos limites, uma estrutura permeável, não exercendo controle sobre as substâncias que penetram na célula ou saem.

Nas bactérias e nas cianobactérias, a parede celular é formada basicamente por uma substância típica dos procariontes: o peptidoglicano (ou peptoglicano, ou peptideoglicano); molécula grande constituída por moléculas menores de açucares associadas a aminoácidos.

Em algumas bactéria existe, além da parede celular, outro envoltório externo: a cápsula. Essas bactérias são chamadas capsuladas. A espessura e a composição química dessas cápsulas variam de espécie para espécie.

Entre os protistas, muitos possuem parede celular, sendo que a composição química varia nos diferentes grupos. Em geral a parede celular pode ser basicamente de sílica ou de celulose.

A maioria dos fungos apresenta parede celular constituída basicamente por quitina, encontrando-se também celulose em alguns grupos.

Nas plantas, a parede celular é formada principalmente por celulose e, por isso, é também conhecida como membrana celulósica.

Em uma célula vegetal jovem, a parede celular é muito fina e chama-se parede celular primária. Todo o espaço delimitado por essa parede primária denomina-se lúmen celular e é ocupado pelo protoplasma, a parte viva da célula, que compreende a membrana plasmática, o citoplasma e o núcleo.

Na célula adulta, a parede celular pode apresentar espessamentos, devido a novos depósitos de materiais, e recebe o nome de parede celular secundária. Como essa parede é formada pela deposição de material por dentro, o lúmen celular fica reduzido.

Compostos como a lignina e a suberina também ocorrem na parede celular, dando-lhe maior resistência ainda.

É característico das células vegetais a presença de pontos de contato entre células vizinhas, onde não há deposição de celulose. Através dessas pontes citoplasmáticas, denominadas plasmodesmos, há intercâmbio de material entre as células.

Processos de troca entre a célula e o meio externo

Os processos de troca entre a célula e o meio externo podem ser agrupados em três categorias:

  • Processos passivos – ocorrem sem gasto de energia: difusão, difusão facilitada e osmose.
  • Processos ativos – ocorrem com gasto de energia: bomba de sódio e potássio.
  • Processos mediados por vesículas – ocorrem quando vesículas são utilizadas para a entrada de partículas ou microrganismo na célula, ou para eliminação de substâncias da célula. O processo de entrada chama-se endocitose e o saída, exocitose.

Para podermos entender esses mecanismos de troca, precisamos ter um pouco de noção a respeito de concentração de uma solução. Vamos, então, falar brevemente sobre isso, clique em próximo.

Concentração de uma solução

Moléculas dissolvidas em água ou qualquer outro líquido formam uma solução. As moléculas dissolvidas recebem o nome se soluto (por exemplo: açúcares, íons, aminoácidos) e o líquido recebe o nome de solvente (por exemplo: água).

Esquema de recipientes com soluções de açúcar em água em diferentes concentrações.
Esquema de recipientes com soluções de açúcar em água em diferentes concentrações.

A quantidade de soluto dissolvida em uma quantidade de solvente nos dá um valor que chamamos de concentração da solução. A concentração de uma solução é tanto maior quanto mais soluto estiver dissolvido em uma mesma quantidade de solvente. Observe o esquema ao lado.

Nesse exemplo, a quantidade de açúcar (soluto) dissolvida em 1 litro de água (solvente) é menor no frasco A. Assim, a concentração da solução A é menor que a concentração da solução B.

Concentração de uma solução.Quando duas soluções têm a mesma concentração, elas são chamadas isotônicas ou isosmóticas (iso = igual).

Quando a concentração é diferente, a mais concentrada é chamada hipertônica ou hiperosmótica (hiper = superior) e a menos concentrada é chamada hipotônica ou hiposmótica (hipo = inferior).

Difusão

A difusão corresponde ao movimento de partículas de onde elas estão mais concentradas para onde estão menos concentradas, a fim de igualar a concentração.

Através da membrana plasmática há difusão de pequenas moléculas, como as de oxigênio e as de gás carbônico, e de certos íons.

Osmose

A osmose é um processo de difusão de moléculas de água através de membrana semipermeável. A água difunde-se em maior quantidade da solução hipotônica para a hipertônica.

Quando uma célula se encontra em meio de concentração igual à concentração de seu interior (isto é, em meio isotônico), ela se apresenta com aparência normal. Em meio hipertônico a célula perde água; e em meio hipotônico há entrada de água na célula, provocando aumento do seu volume.

No caso da célula animal, a entrada excessiva de água pode levar a ruptura da membrana (ou ruptura da célula). Já no caso das células vegetais isso não ocorre devido à presença da parede celular, que é muito resistente.

Colocando-se uma célula vegetal túrgida, ou seja, completamente cheia de água, em uma solução hipertônica, ela perde água para o meio. Ocorre a diminuição do volume do citoplasma, reduzindo a pressão sobre a parede celular, que não fica pressionada nem para fora nem para dentro. Nesse estágio a célula está flácida. A perda de turgor resulta no murchamento da planta. Se a concentração do meio for muito maior do que a da célula ela perderá mais água, o que pode fazer com quer a membrana plasmática se separe da parede celular. Esse processo denomina-se plasmólise e é característico das células vegetais. O processo inverso plasmólise é a deplasmólise, em que a célula plasmolisada, ao ser colocada em água pura ou de baixa concentração, volta a ficar túrgida.

No citoplasma das células vegetais adultas existe uma região central relativamente grande que é preenchida por uma organela denominada vacúolo. O vacúolo possui membrana lipoproteica, denominada tonoplasto, que abriga o suco vacuolar, formado por uma solução aquosa de várias substâncias. Como o tonoplasto é uma membrana lipoproteica, assim como todas as membranas internas existentes nas células, ele possui as mesmas características da membrana plasmática. Desse modo, a água que sai da célula vegetal provém principalmente do vacúolo. O citoplasma e a membrana plasmática acompanham a concentração do vacúolo e, na plasmólise, desligam-se da membrana celulósica.

Difusão facilitada

A difusão facilitada também é um processo passivo, que ocorre através das membranas lipoproteicas. Nesse tipo de difusão, algumas proteínas da membrana, chamadas permeases, atuam facilitando a passagem de certas substâncias que, por difusão simples, demorariam muito tempo para atravessar a membrana de modo a igualarem suas concentrações de um lado e de outro da membrana. Esse processo é particularmente comum no movimento da glicose, de alguns aminoácidos, de vitaminas e de alguns íons, como o cálcio, o cloro, o sódio e o potássio.

Transporte ativo: bomba de sódio e potássio

Os processos ativos são aqueles que ocorrem através da membrana plasmática ou de qualquer outra membrana lipoproteica da célula, graças ao fornecimento de energia do metabolismo celular. Nesses processos, observa-se movimento de solutos contra o gradiente de concentração, ou seja, da solução menos concentrada para a mais concentrada.

Medindo-se a concentração de dois importantes íons para a célula, o sódio (Na+) e o potássio (K+), verifica-se maior concentração de íons Na+ no líquido extracelular, quando comparado com o meio intracelular, acontecendo o contrário com os íons K+.

Esses íons atravessam normalmente a membrana celular pelo processo de difusão facilitada. Assim, se não houvesse um processo ativo capaz de manter essa diferença, os íons Na+ e K+ tenderiam a igualar suas concentrações dentro e fora da célula.

O processo ativo que permite a manutenção da concentração diferencial desses íons é chamado bomba de sódio e potássio. Utilizando energia, os íons sódio, que penetram na célula por difusão facilitada, são levados para o meio extracelular, e os íons potássio, que saem da célula por difusão facilitada, são levados para o meio intracelular.

O bombeamento de sódio para fora e o de potássio para dentro da célula são realizados por uma proteína de transporte, com gasto de energia.

A manutenção de maior concentração de K+ no interior da célula e de Na+ fora da célula é fundamental para o metabolismo celular.

É importante a existência de alta concentração de íons K+ na célula, pois esses íons são necessários na síntese de proteínas e em algumas etapas da respiração. A alta concentração de íons K+ dentro da célula, entretanto, pode trazer proteínas osmóticos, pois a célula torna-se hipertônica. O bombeamento de Na+ para fora da célula e resolve um problema osmótico.

Além disso, a bomba de sódio e potássio é importante na produção de diferença de cargas elétricas nas membranas, especialmente nas membranas das células nervosas e nas células musculares, propiciando a transmissão de impulsos elétricos através dessas células.

Endocitose e exocitose

Nos itens anteriores, são discutidos os mecanismos pelos quais pequenas moléculas e íons atravessam a membrana plasmática. Partículas maiores não conseguem atravessar a membrana, mas podem ser incorporadas à célula por endocitose, ou ser eliminadas da célula por exocitose.

A endocitose pode ocorrer por dois processos básicos: a fagocitose e a pinocitose.

A fagocitose (fagos = comer; citos = célula; ato de a célula comer) é um processo de ingestão de partículas grandes, tais como microrganismos e restos de outras células.

A pinocitose (pinos = beber; ato de a célula beber) está relaciona a ingestão de moléculas dissolvidas em água, tais como polissacarídeos e proteínas.

A fagocitose é um mecanismo empregado por muitos protistas, em especial as amebas, para a obtenção de alimento, englobando outros microrganismos.

Nos multicelulares, a fagocitose é exercida apenas por certas células especializadas, como é o caso dos macrófagos (um tipo de célula encontrada no sangue e também em outros tecidos do corpo humano) e dos neutrófilos (um tipo de glóbulo branco do sangue). Essas células atuam no mecanismo de defesa do corpo contra infecções, fagocitando microrganismos patogênicos. Além disso, fagocitam células debilitadas e restos celulares, realizando um importante serviço de “limpeza” em nosso corpo.

Tanto nas amebas quanto nos demais tipos celulares que realizam fagocitose, o material ingerido fica no interior de uma vesícula grande, denominada fagossomo, um tipo de vacúolo alimentar, e é degradado por ação de enzimas específicas.

Ao contrário da fagocitose, que é realizada apenas por algumas células especializadas, a pinocitose ocorre praticamente em todos os tipos celulares.

A partículas ingeridas por pinocitose ficam no interior de pequenas vesículas denominadas pinossomos e podem servir como alimento para as células.

Enquanto os mecanismos de endocitose descritos envolvem a ingestão de materiais, a exocitose envolve a eliminação de material de dentro para fora da célula.

Por exocitose são lançadas para fora das células secreções importantes que atuam em diversas etapas do metabolismo de nosso corpo.

A exocitose é, portanto, um processo frequente nas células com função secretora, como as pâncreas, que secretam insulina e glucagon (hormônios lançados na corrente sanguínea que atuam no metabolismo de açúcares). Essas substâncias são produzidas no interior das células e ficam armazenadas em vesículas intracelulares. Por exocitose, essas vesículas lançam o seu conteúdo para fora da célula.

Também por exocitose são eliminados resíduos do material digerido dentro da célula. Esse tipo de exocitose é denominado clasmocitose ou defecação celular.

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