Comparando células procarióticas com eucarióticas

As três figuras seguintes mostram representações esquemáticas de uma célula procariótica e de duas células eucarióticas, uma delas exemplificando célula animal e a outra, célula vegetal. Esse esquemas foram feitos com base em observações ao microscópio eletrônico.

Esquema de célula de bactéria vista com parte da célula removida, mostrando o mesossomo.
Esquema de célula de bactéria vista com parte da célula removida, mostrando o mesossomo.
Esquema de célula animal (eucariótica) com parte da célula removida.
Esquema de célula animal (eucariótica) com parte da célula removida.
Esquema de célula vegetal com parte da célula removida.
Esquema de célula vegetal com parte da célula removida.

O citoplasma da célula procariótica é muito mais simples do que o da eucariótica, mesmo quando analisado ao microscópio eletrônico. Ele é formado por uma matriz rica em água, com diversos íons e moléculas dissolvidos.

Trata-se de um citoplasma no qual não existem estruturas delimitadas por membranas. Exceções a essa generalização são:

  • o mesossomo – invaginação da membrana plasmática para dentro do citoplasma; está presente em alguns tipos de bactérias;
  • as membranas fotossintéticas – estão presentes no citoplasma das cianobactérias; a moléculas de clorofila localizam-se nessas membranas, que, portanto, estão relacionadas com a fotossíntese.
Esquema feito com base em observações ao microscópio eletrônico, de uma cianobactéria vista em corte.
Esquema feito com base em observações ao microscópio eletrônico, de uma cianobactéria vista em corte.

Imersos no citoplasma das células procarióticas estão os ribossomos – estruturas semelhantes a pequenos grãos, sem membrana delimitante. Eles são formados por proteínas associadas a um tipo de ácido nucleico denominado ácido ribonucleico ribossômico (RNAr).

Os ribossomos estão relacionados com a síntese de proteínas e ocorrem também nas células eucarióticas.

Na matriz citoplasmática das células procarióticas encontra-se disperso o material genético, constituído por uma única molécula circular de DNA. Essa região da célula recebe o nome de nucleoide. Não existe uma membrana separando o nucleoide do restante do citoplasma.

Nas células eucarióticas, o material genético fica separado do citoplasma por uma estrutura membranosa chamada carioteca, formando o núcleo. Nas células procarióticas não há, portanto, núcleo.

Além do DNA localizado no nucleoide, no citoplasma das células procarióticas podem existir uma ou várias pequenas moléculas circulares de DNA chamadas plasmídeos, que contêm genes geralmente relacionados com a resistência das bactérias a antibióticos.

O citoplasma das células eucarióticas corresponde a toda a região situada entre a membrana plasmática e a carioteca. Ele é constituído por um fluido chamado citosol (ou citossol, ou hialoplasma, ou ainda, citoplasma fundamental, composto basicamente de água, íons e substâncias necessárias à síntese de moléculas orgânicas, onde imersas as seguintes estruturas:

  • ribossomos;
  • inclusões citoplasmáticas – estruturas não-membranosas, temporárias e que geralmente representam formas de reserva de substâncias na célula. As moléculas de glicogênio, por exemplo, podem ficar armazenadas no citosol de células animais ou no de fungos, em microgrânulos, aos quais aderem enzimas que realizam síntese ou degradação de glicogênio, de acordo com a necessidade da célula. Outro exemplo é a gordura, que se acumula em células animais formando gotas que, nas células adiposas, chegam a ocupar praticamente todo o citosol. Essas gotas de gordura são reservas de ácidos graxos;
  • citoesqueleto – responsável pela forma e sustentação interna da célula, pelo movimento do citoplasma e pela contração das células musculares;
  • organelas membranosas – estruturas delimitadas por membranas. As organelas membranosas presentes em praticamente todas as células eucarióticas são: retículo endoplasmático, complexo golgiense (aparelho ou complexo de Golgi), lisossomos, peroxissomos e mitocôndrias. Os cloroplastos ocorrem apenas em células de organismos eucariontes fotossintetizantes, e os vacúolos de suco celular ocorrem nas células de plantas e algas multicelulares. As organelas membranosas representam cerca de 40% do volume total de uma célula. Esse é, no entanto, um valor médio, variando de célula para célula de um mesmo indivíduo, de espécie para espécie e de reino para reino. Além disso, essa porcentagem depende também da atividade metabólica da célula.

O estudo do citoplasma

Para facilitar o estudo do citoplasma, vamos analisá-lo sob o ponto de vista funcional (ou fisiológico), e não apenas sob o morfológico. Para isso, vamos considerar as principais funções citoplasmáticas e as estruturas envolvidas na execução dessas funções:

  • os movimentos celulares, que são o movimento de ciclose, o movimento ameboide, o movimento ciliar e o movimento flagelar. Dentro desse tema será discutido o citoesqueleto;
  • a síntese, o armazenamento e o transporte de macromoléculas, funções em que as organelas envolvidas são os ribossomos, o retículo endoplasmático, o complexo golgiense, os lisossomos, os peroxissomos e os vacúolos;
  • o metabolismo energético das células, que é feito por processos de obtenção de energia (fotossíntese e quimiossíntese) e de liberação de energia (fermentação e respiração). Incluídos nesse tema estão o citosol, os cloroplastos e as mitocôndrias.

Citoesqueleto

O citoesqueleto é composto principalmente de dois tipos de filamento proteico: os microtúbulos e os microfilamentos.

Microtúbulos

Esquema de um segmento de um microtúbulo em vista longitudinal externa e esquema de um microtúbulo visto de cima.
Esquema de um segmento de um microtúbulo em vista longitudinal externa e esquema de um microtúbulo visto de cima.

Os microtúbulos, como o próprio nome diz, são pequenas estruturas cilíndricas, ocas. São constituídos de várias moléculas de uma proteína globular, denominada tubulina, que se dispõem em um padrão helicoidal, originando a parede do túbulo. Essas moléculas podem se desagregar, desfazendo o microtúbulo, e podem se reorganizar e originar novamente o microtúbulo.

A principal função dos microtúbulos é atuar como uma espécie de “andaime” celular, dando suporte estrutural tanto para manter o formato da célula quanto para organizar a disposição interna das organelas citoplasmáticas.

Além disso, constituem as fibras proteicas que participam dos processos de divisão celular (fuso mitótico e fuso meiótico), orientando o deslocamento dos cromossomos durante esses processos.

Os microtúbulos participam da organização de estruturas denominadas centríolos, cílios e flagelos.

Centríolos

Os centríolos são estruturas citoplasmáticas existentes nas células de protistas, animais, algas, briófitas e pteridófitas. Não estão presentes em células das angiospermas e nas de algumas gimnospermas, como é o caso dos pinheiros.

Os centríolos ocorrem aos pares nas células, dispostos perpendicularmente entre si e localizados próximo ao núcleo em uma região denominada centro celular ou centrossomo, de onde partem os microtúbulos do citoesqueleto.

Células que não possuem centríolo, como é o caso dos pinheiros e das angiospermas, possuem, no entanto, o centrossomo.

Cada centríolo é uma estrutura cilíndrica, composta de nove grupos de três microtúbulos proteicos.

O centríolo é responsável pela organização de dois tipos de estruturas celulares: os cílios e os flagelos.

Cílios e flagelos

Esquema de Paramecium (ciliado). Cílios recobrem todo o corpo e são usados na locomoção e na obtenção de alimento.
Esquema de Paramecium (ciliado). Cílios recobrem todo o corpo e são usados na locomoção e na obtenção de alimento.

Os cílios e os flagelos têm a mesma estrutura interna. Os cílios, no entanto, são mais curtos e mais numerosos por célula do que os flagelos.

Essas estruturas ocorrem em seres multicelulares e também em muitos protistas, como é o caso dos ciliados e dos flagelados.

Esquema de Euglena (flagelado); flagelo usado na locomoção.
Esquema de Euglena (flagelado); flagelo usado na locomoção.

Nesses organismos unicelulares, os cílios e os flagelos têm a função básica de promover o deslocamento em meio líquido ou mesmo de promover a movimentação do líquido circundante, de modo a propiciar a obtenção de alimento.

Os cílios e os flagelos são centríolos modificados e muito alongados, que se estendem no interior das evaginações da membrana. A parte basal, que lhes dá origem, é chamada cinetossomo ou corpúsculo basal e tem a mesma estrutura do centríolo. Desse cinetossomo, dois microtúbulos proteicos, de cada grupo de três, alongam-se, empurrando a membrana plasmática. São formados, ainda dois microtúbulos centrais. Portanto, os cílios e os flagelos são compostos de nove grupos de dois microtúbulos periféricos e de um grupo de dois microtúbulos centrais (organização microtubular na base 9 + 2).

Microfilamentos

Esquema de trecho de um microfilamento.
Esquema de trecho de um microfilamento.

Os microfilamentos são formados por várias moléculas de uma proteína globular denominada actina.

Juntamente com outra proteína, denominada miosina, os microfilamentos compõem as principais estruturas do mecanismo contrátil da célula: são eles os responsáveis pela contração e distensão das células musculares. Além disso, participam de outros processos, tais como movimentos citoplasmáticos (cicloses) e movimento ameboide.

Cicloses são corretes citoplasmáticas capazes de deslocar organelas como mitocôndrias, vacúolos digestivos e cloroplastos.

Esquema de célula vegetal em corte, com as setas indicando a ciclose.
Esquema de célula vegetal em corte, com as setas indicando a ciclose.

Em alguns casos, como na ameba, a movimentação do citoplasma altera a forma da célula, podendo provocar seu deslocamento. Por essa razão esse processo recebe o nome de movimento ameboide.

No movimento ameboide o deslocamento ocorre pela formação de projeções citoplasmáticas que recebem o nome de pseudópodes (pseudo = falso; podes = pés).

Esquema de formação de pseudópode em ameba. As setas de dentro da célula indicam o sentido das correntes citoplasmáticas. Estruturas celulares como núcleo e vacúolos são arrastados por essas correntes.
Esquema de formação de pseudópode em ameba. As setas de dentro da célula indicam o sentido das correntes citoplasmáticas. Estruturas celulares como núcleo e vacúolos são arrastados por essas correntes.

Síntese, transporte e armazenamento das macromoléculas

As macromoléculas fazem parte da constituição da célula e são indispensáveis à filosofia celular. Produzidas pela atividade celular, elas são armazenadas e transportadas no citoplasma.

Vamos analisar as estruturas que participam desse processo, lembrando que para a sua realização há necessidade de energia; o modo como a célula obtém energia é discutido em “Metabolismo energético das células“.

Ribossomos

Esquema simplificado de ribossomo.
Esquema simplificado de ribossomo.

Os ribossomos são estruturas encontradas tanto em células procarióticas como em eucarióticas e participam do processo de síntese proteica. São formados por duas partes arredondadas, com tamanhos diferentes, que se dispõem uma sobre a outra. Essas estruturas são constituídas basicamente por proteínas e um tipo de ácido ribonucleico: o RNA ribossômico (RNAr).

Os ribossomos são visíveis apenas ao microscópio eletrônico. Nos eucariontes, eles ocorrem dispersos no citoplasma, tal como nos procariontes, ou associados ao retículo endoplasmático granuloso.

Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático é composto de canais delimitados por membranas. Esses canais comunicam-se com a carioteca.

O retículo endoplasmático pode ser considerado uma rede de distribuição, levando o material de que a célula necessita de um ponto qualquer até o ponto de utilização. O retículo endoplasmático tem, portanto, função de transporte.

Existem dois tipos ou regiões:

  • retículo endoplasmático não-granuloso (liso ou agranular), com sistemas túbulos mais cilíndricos e sem ribossomos aderidos à membrana;
  • retículo endoplasmático granuloso (granular ou rugoso), com sistemas de túbulos achatados e ribossomos aderidos à membrana, o que lhe confere aspecto granular.

Fisiologicamente, esses retículos também são diferentes.

O retículo não-granuloso participa principalmente da síntese de esteroides, fosfolipídios e outros lipídios, como o colesterol. Atua também na degradação do álcool ingerido em bebidas alcoólicas. Esse tipo de retículo é abundante em células do fígado e das gônadas.

A principal função do retículo granuloso é a síntese de proteínas, que poderão ou não ser enviadas para o exterior das células. Esse retículo é também denominado ergastoplasma, palavra originada do grego ergozomai, que significa elaborar, sintetizar. Esse tipo de retículo e muito desenvolvido em células que têm função secretora. É o caso, por exemplo, das células do pâncreas, que secretam enzimas digestivas, e também o das células caliciformes da parede do intestino, que secretam muco.

Complexo golgiense

As proteínas produzidas no retículo endoplasmático granuloso são levadas até o complexo golgiense por meio de vesículas que se destacam do retículo.

O complexo golgiense (complexo de Golgi ou aparelho de Golgi) é formado por vários conjuntos de sáculos lameliformes interligados denominados dictiossomos ou golgiossomos. Localiza-se geralmente próximo ao núcleo e ao retículo endoplasmático granuloso.

As proteínas sintetizadas no retículo granuloso chegam, por meio das vesículas de transporte, ao complexo golgiense e são modificadas. Vesículas contendo essas proteínas modificadas são liberadas do complexo golgiense. Essas vesículas podem ser grânulos de secreção, que liberam o seu conteúdo para o exterior da célula pelo processo de exocitose, ou lisossomos, responsáveis pela. digestão intracelular.

O complexo golgiense é mais desenvolvido nas células secretoras, porém sua função não é a produção das secreções proteicas, mas a modificação e a eliminação dessas secreções.

O complexo golgiense produz alguns tipos de polissacarídeos, como a hemicelulose presente na parede celular de plantas e os carboidratos das glicoproteínas.

Lisossomos

Os lisossomos são vesículas membranosas arredondadas, pequenas e que possuem em seu interior grande quantidade de enzimas que realizam a digestão intracelular. Devido a isso, os lisossomos estão ligados às funções heterofágica e autofágica.

Função heterofágica

As partículas alimentares que penetram na célula por fagocitose ou pinocitose ficam no interior de vacúolos denominados alimentares (fagossomo ou pinossomos), aos quais se fundem os lisossomos primários, formando vacúolos digestivos (ou lisossomos secundários). Nestes ocorre a digestão. Havendo resíduos, eles são temporariamente armazenados no interior dessas estruturas, que passam a ser chamadas vacúolos ou corpos residuais. Em seguida, os resíduos podem ser eliminados da célula por clasmocitose.

Função autofágica

Em muitas células normais, a função autofágica ocorre por um processo de digestão de estruturas citoplasmáticas que não estão mais realizando suas funções, contribuindo para a renovação do material citoplasmático.

Muitas vezes, entretanto, mesmo sob condições normais, os lisossomos destroem totalmente as células. É o que ocorre durante a metamorfose dos anfíbios, em que a cauda do girino é completamente digerida por ação dos lisossomos. Nesse caso, o produto da digestão é utilizado pelo animal para o seu desenvolvimento.

A autofagia é também responsável pela transformação de um tipo celular em outro. É o que ocorre no processo de formação das hemácias (ou eritrócitos), células desprovidas de núcleo e de organelas, mas que se originam de células (eritroblastos) da medula óssea vermelha que contêm essas estruturas. Nesse processo de transformação, o núcleo é eliminado da célula e os lisossomos dos eritroblastos digerem, por autofagia, as estruturas citoplasmáticas, eliminando os resíduos por exocitose. Formam-se, então, as hemácias, que penetram na corrente sanguínea.

Peroxissomos

Os peroxissomos são organelas membranosas de contorno arredondado que ocorrem em células animais e de certas plantas. A principal função dessa organela é a oxidação de certas substâncias orgânicas, em especial os ácidos graxos. Apesar de ser este um processo benéfico para as células, há formação de um subproduto tóxico: a água oxigenada (H202). Esta, no entanto, é logo degradada dentro do próprio peroxissomo pela enzima catalase, formando-se água e oxigênio.

É a liberação do oxigênio que causa o borbulhamento observado quando se coloca água oxigenada sobre ferimentos da pele.

Os peroxissomos são também importantes na desintoxicação do organismo. Cerca de 25% do etanol ingerido é degradado pelos peroxissomos das células do fígado. O restante é degradado no retículo não-granuloso.

As enzimas contidas nos peroxissomos são produzidas pelos ribossomos livres no citosol e incorporada a eles.

Vacúolos

Os vacúolos de suco celular são delimitados pelo tonoplasto, membrana lipoproteica, e são exclusivos das células de plantas e de certas algas. Nas células jovens de plantas são numerosos e pequenos, e à medida que a célula cresce eles se fundem em um único, grande e bem-desenvolvido vacúolo.

No interior do vacúolo há uma solução aquosa de várias substâncias, destacando-se sais, carboidratos e proteínas. Os vacúolos de suco celular são importantes nos fenômenos osmóticos e, por poderem conter também pigmentos, como as antocianinas, são os principais responsáveis pela coloração azul, violeta, vermelha e púrpura de flores e folhas.

Plastos

Os plastos são estruturas encontradas somente em células de plantas e de alguns protistas, e podem ser classificados em três tipos:

  • cloroplastos — contêm como pigmentos clorofila e carotenoides;
  • cromoplastos — contêm como pigmentos os carotenoides, mas não clorofila; não realizam fotossíntese e são responsáveis pela coloração amarelada, alaranjada e avermelhada de flores, folhas velhas, alguns frutos e raízes. Por influírem na coloração de plantas, exercem atração sobre animais, colaborando com a polinização e a dispersão de espécies de plantas;
  • leucoplastos — são incolores, pois não contêm pigmentos. Alguns armazenam amido (amiloplastos), outros armazenam óleos e proteínas. Se expostos à luz, podem dar origem a cloroplastos.

Neste artigo nos deteremos na estrutura e na função dos cloroplastos das plantas.

Os cloroplastos são organelas importantes que participam do processo da fotossíntese. Existem cloroplastos de diversas formas e em número variável por célula. Em algas multicelulares, é comum encontrarmos cloroplastos relativamente grandes e em pequeno número por célula (um ou dois); em células de plantas terrestres costumam ser pequenos e numerosos por célula.

Os cloroplastos das células de plantas, quando examinados em cortes ao microscópio eletrônico, mostram-se formados por três componentes principais: o envelope, os tilacoides e o estroma.

O envelope delimita o cloroplasto e é formado por duas membranas: uma externa e outra interna. Os cloroplastos jovens, denominados proplastídeos ou proplastos, possuem a membrana externa lisa e a interna com projeções para dentro da organela, formando vesículas membranosas. Parte delas se transforma em discos achatados denominados tilacoides. Nos tilacoides localizam-se as moléculas de clorofila.

Nos cloroplastos maduros, os tilacoides organizam-se formando estruturas semelhantes a pilhas de moedas. Cada “pilha” recebe o nome de granum, e o conjunto delas recebe o nome de grana. As diversas “pilhas” podem comunicar-se entre si.

Se durante a sua formação a planta não receber luz, os proplastídeos darão origem a leucoplastos.

O estroma corresponde à região do cloroplasto entre o envelope e os tilacoides. No estroma há ribossomos, DNA e RNA relacionados com a síntese de algumas das proteínas dos cloroplastos (muitas outras são sintetizas no citosol e depois incorporadas ao cloroplastos). Os cloroplastos, assim como as mitocôndrias, têm a capacidade de se duplicar independentemente da célula.

Mitocôndrias

As mitocôndrias são organelas responsáveis pela respiração celular aeróbia.

O conjunto das mitocôndrias de uma célula recebe o nome de condrioma. O número de mitocôndrias que constituem o condrioma é bastante variável entre as células de um mesmo indivíduo, sendo maior nas que possuem maior atividade metabólica.

A mitocôndria apresenta, em geral, a forma de um bastonete. Possui duas membranas lipoproteicas: uma externa, lisa e contínua, e outra interna, que apresenta invaginações, formando as cristas mitocondriais.

As cristas mitocondriais delimitam a matriz mitocondrial, rica em enzimas que participam de uma das etapas da respiração. Imersos nessa matriz também podem ser encontrados: grânulos densos, que representam principalmente acúmulos de íons cálcio e magnésio; ribossomos chamados mitorribossomos, menores que os ribossomos citoplasmáticos; e moléculas de DNA e RNA.

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