Nos eucariontes existem dois tipos de divisão celular:

  • mitose — uma célula dá origem a duas outras com o mesmo número de cromossomos da célula inicial. É o tipo de divisão realizado quando há reprodução assexuada; é importante no crescimento do organismo e na regeneração de tecidos dos multicelulares;
  • meiose — uma célula dá origem a outras quatro, cada uma com a metade do número de cromossomos da célula inicial. É o processo pelo qual geralmente se formam os gametas, células relacionadas com a reprodução sexuada.

Tomando como base o número de cromossomos, consideramos dois tipos de célula: as diploides e as haploides.

Diploides são células nas quais os cromossomos ocorrem aos pares, sendo representadas por 2n; haploides são as que não possuem pares de cromossomos, sendo representadas por n.

Nas células diploides, os cromossomos de cada par possuem, em posições correspondentes, genes relacionados aos mesmos caracteres. Esses cromossomos são denominados homólogos. O lugar que cada gene ocupa no cromossomo é chamado lócus (ou locus) gênico. Assim, os cromossomos homólogos possuem a mesma sequência de lócus gênico.

Representação esquemática simplificada da mitose e da meiose.
Representação esquemática simplificada da mitose e da meiose.

Na mitose, uma célula 2n dá origem a duas células 2n, ou uma célula n dá origem a duas células n. Na meiose, uma célula 2n origina quatro células n.

Na espécie humana, por exemplo, as células que formam o corpo (células somáticas) são diploides, e as células que se destinam à perpetuação da espécie (gametas) são haploides.

Cada espécie de ser vivo possui um número específico de cromossomos em suas células. Na espécie humana, por exemplo, as células somáticas possuem 46 cromossomos cada uma, distribuídos em 23 pares de cromossomos homólogos. Ao sofrer mitose, cada célula origina duas outras com 23 pares de cromossomos homólogos, mantendo, portanto, 0 número de cromossomos da célula inicial.

Na formação de gametas, uma célula inicial diploide com 46 cromossomos sofre meiose, e os cromossomos homólogos se separam. Assim, cada célula origina quatro outras com metade do número de cromossomos da célula inicial, isto é, 23 cromossomos cada uma. Quando ocorre a fecundação, um óvulo e um espermatozoide se unem, recompondo o número diploide da espécie: 46 cromossomos ou 23 pares de homólogos.

A meiose reduz o número de cromossomos à metade, dando origem a gametas com um cromossomo de cada par de homólogos. Na fecundação, os gametas se unem restabelecendo o número 2n típico da espécie. O zigoto sofre várias mitoses, originando um novo indivíduo. Este cresce e se reproduz sexualmente, dando continuidade ao ciclo da vida.
A meiose reduz o número de cromossomos à metade, dando origem a gametas com um cromossomo de cada par de homólogos. Na fecundação, os gametas se unem restabelecendo o número 2n típico da espécie. O zigoto sofre várias mitoses, originando um novo indivíduo. Este cresce e se reproduz sexualmente, dando continuidade ao ciclo da vida.

Ciclo celular e mitose

Uma célula não está permanentemente em mitose, isto é, não está sempre se dividindo. A maior parte da vida da célula é representada pelo período entre uma divisão e outra, chamado interfase.

No ciclo celular devem ser considerados dois momentos:

  • interfase, em que a célula não está se dividindo;
  • mitose, em que a célula se divide em duas.
Esquema do ciclo celular. A estimativa de duração de cada fase é apenas ilustrativa. A duração real varia de célula para célula, mas em geral a interfase é a fase mais longa.
Esquema do ciclo celular. A estimativa de duração de cada fase é apenas ilustrativa. A duração real varia de célula para célula, mas em geral a interfase é a fase mais longa.

Uma célula eucariótica na interfase deixa ver claramente o citoplasma e o núcleo. Durante a interfase, a célula encontra-se em sua maior atividade metabólica, podendo ser definidas três fases:

  • G1 — não há atividade relacionada com o processo de divisão (a letra G deriva da palavra inglesa gap, que significa intervalo);
  • S — ocorre a duplicação do DNA, fundamental para a divisão celular (a letra S deriva da palavra síntese, que no caso é de DNA);
  • G2 — a síntese de DNA já se completou; é a fase que antecede a mitose.

Assim, quando a célula vai iniciar a divisão, os cromossomos duplicam-se ainda na interfase.

Embora a mitose seja contínua, ela costuma ser dividida em quatro fases para efeito de estudo: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

A separação final das duas células resultantes é chamada citocinese.

Prófase

Esquema da prófase e de um cromossomo duplicado.
Esquema da prófase e de um cromossomo duplicado.

No início da prófase, os cromossomos duplicados na interfase começam a se condensar, tornando-se individualizados e visíveis ao microscópio. Cada cromossomo duplicado é formado por dois filamentos cromossômicos idênticos, denominados cromátides-irmãs, que permanecem unidas pelos centrômeros. Todo cromossomo possui um centrômero, que se torna evidente como uma constrição nos cromossomos condensados. Assim, cada cromátide-irmã possui o seu centrômero. Eles ficam unidos por meio de proteínas especiais até a anáfase. Durante a prófase os nucléolos vão se tornando menos evidentes, até desaparecerem.

A duplicação do centro celular ocorre na interfase e é acompanhada da duplicação do centríolo, quando este está presente. A partir do centro celular, formam-se microtúbulos que se irradiam para as demais partes da célula, dando ao conjunto (centrossomo-microtúbulos que se irradiam dele) um aspecto de estrela, por isso denominado áster (do grego aster = estrela).

Inicialmente, um áster fica próximo do outro, mas aos poucos algumas de suas fibras crescem e empurram o centro celular em direção aos pólos da célula. Essas fibras maiores constituem as fibras polares.

No final da prófase, formam-se, na região de cada centrômero, complexos proteicos chamados cinetócoros. A prófase termina com o rompimento da carioteca.

Metáfase

Esquema da metáfase.
Esquema da metáfase.

A metáfase começa logo após a ruptura da carioteca, quando deixa de existir limite físico entre o citoplasma e o material nuclear, permitindo que as fibras polares atinjam a região ocupada pelo núcleo.

Nessa fase alguns microtúbulos das fibras polares unem-se aos cinetócoros, formando as fibras cromossômica ou fibras do cinetócoro. Essa união possibilita e orienta o deslocamento dos cromossomos em direção à região equatorial da célula, formando a placa equatorial, também chamada placa metafásica.

O conjunto de fibras do áster, fibras polares e libras cromossômicas recebe o nome de fuso mitótico.

Os cromossomos permanecem presos às fibras do fuso e são bem visíveis nessa fase, pois atingem o máximo de condensação.

Anáfase

Esquema da anáfase.
Esquema da anáfase.

A anáfase inicia-se com a separação dos centrômeros, permitindo a separação completa das duas cromátides de cada cromossomo. Assim que se separam, as cromátides-irmãs passam a ser chamadas cromossomos-irmãos.

Os cromossomos-irmãos são puxados pelas fibras do fuso para pólos opostos da célula. Quando atingem essa região, termina a anáfase.

Cada pólo da célula recebe o mesmo material cromossômico, pois cada par de cromossomos-irmãos possui a mesma informação gênica; esses pares resultam da duplicação de um mesmo cromossomo inicial.

Telófase

Esquema da telófase.
Esquema da telófase.

Na telófase, última fase da mitose, os cromossomos se descondensam, o cinetócoro e as fibras cromossômicas desaparecem, a carioteca e o nucléolo são reorganizados. Restam apenas as fibras polares, restritas ao citoplasma.

Ao final da telófase, os dois núcleos-filhos apresentam o mesmo aspecto do núcleo interfásico e fica também concluída a divisão do núcleo ou cariocinese. Completa-se a divisão celular com a divisão do citoplasma ou citocinese.

Citocinese

Esquema da citocinese.
Esquema da citocinese.

Na maioria dos casos, a citocinese é relacionada com a cariocinese, tendo início na telófase ou até mesmo no final da anáfase.

Nas células animais, a citocinese inicia-se por uma invaginação da membrana plasmática que, ao se completar, divide a célula em duas, totalmente individualizadas. Trata-se, portanto, de uma citocinese centrípeta (de fora para dentro), possível graças à flexibilidade da membrana plasmática.

Mitose em células vegetais

Na mitose das células de plantas floríferas, podem-se observar alguns aspectos diferentes quando comparada com a mitose das células animais. Nas células dessas plantas:

  • não há centríolos (mitose acêntrica);
  • não há formação de fibras do áster (mitose anastral);
  • a citocinese é centrífuga (de dentro para fora).

Nas células dessas plantas, a citocinese centrípeta não é possível, em função da grande resistência da parede celular. A citocinese é, então, centrífuga: forma-se uma lamela que cresce do centro para a periferia, separando cada célula em duas.

Esquema do final da mitose em célula vegetal vista em corte.
Esquema do final da mitose em célula vegetal vista em corte.

Meiose

A meiose garante a existência de uma fase haploide no ciclo de vida, que tem a fase diploide restabelecida por meio da fecundação. Sem meiose, a reprodução sexuada não seria possível.

Esquema de ciclo de vida com meiose zigótica: haplonte.
Esquema de ciclo de vida com meiose zigótica: haplonte.

Existem diferenças quanto ao momento do ciclo de vida em que ocorre a meiose. O ciclo de vida começa a partir da fecundação, podendo ocorrer meiose:

  • logo após a fecundação (meiose inicial ou zigótica);
  • no meio do ciclo (meiose intermediária);
  • no final do ciclo (meiose final).

A meiose inicial ou zigótica ocorre no ciclo de vida de algumas algas, protistas e fungos. Os indivíduos são haploides e apenas o zigoto é diploide.

Esquema de ciclo de vida com meiose intermediária ou espórica: haplonte-diplonte.
Esquema de ciclo de vida com meiose intermediária ou espórica: haplonte-diplonte.

A meiose intermediária ou espórica ocorre no ciclo de vida das algas multicelulares e das plantas. O produto da meiose são células que se diferenciam em esporos. Estes dão origem à fase haploide do ciclo, que forma, por mitose, gametas. Após a fecundação, reinicia-se o ciclo com a fase diploide.

Dessa maneira, há alternância de gerações, também chamada metagênese, em que uma fase diploide formadora de esporos por meiose se alterna com uma fase haploide, relacionada com a reprodução sexuada, formadora de gametas por mitose.

Esquema de ciclo de vida com meiose gamética: diplonte.
Esquema de ciclo de vida com meiose gamética: diplonte.

Em animais e em muitos protistas a meiose é gamética ou final, pois ocorre na formação dos gametas. Havendo fecundação, os indivíduos resultantes são diploides.

Neste artigo, daremos ênfase à meiose gamética que ocorre nos animais.

Na meiose acontecem duas divisões celulares sucessivas, dando origem a quatro células. Essas divisões são reunidas em duas etapas, denominadas primeira divisão meiótica e segunda divisão meiótica, ou meiose I e meiose II, respectivamente.

Representação esquemática básica da meiose.
Representação esquemática básica da meiose.

A meiose I é reducional (reduz à metade o número de cromossomos); a meiose II é equacional (o número de cromossomos das células que se dividem é mantido igual nas células que se formam).

As fases das duas etapas da meiose são:

  • meiose I: prófase I, metáfase I, anáfase I, telófase I;
  • meiose II: prófase II, metáfase II, anáfase II, telófase II.

Vamos agora analisar cada uma dessas fases.

Prófase I

Essa fase da meiose I é dividida em cinco subfases consecutivas: leptóteno, zigoteno, paquiteno, diploteno e diacinese. Não nos deteremos nas descrições dessas subfases, mas sim na descrição da prófase I como um todo.

Na prófase I, os cromossomos já duplicados na interfase iniciam a condensação, que só atinge seu máximo no final da metáfase I.

Os cromossomos homólogos duplicados emparelham-se. Com o emparelhamento e a condensação, é possível notar claramente que cada par de cromossomos homólogos possui quatro cromátides. Essas cromátides constituem uma tétrade e podem ser consideradas em dois grupos:

  • cromátides-irmãs, que se originam de um mesmo cromossomo;
  • cromátides homólogas, que se originam de cromossomos homólogos.

Duas cromátides homólogas podem sofrer uma ruptura na mesma altura e os dois pedaços podem trocar de lugar, realizando o que se denomina permutação ou crossing-over.

Esquema da permutação.
Esquema da permutação.

Até o início da anáfase I essas cromátides ficam unidas pelos pontos onde houve permutação. Essas regiões chamam-se quiasmas. O rompimento da carioteca marca o final da prófase I e o início da metáfase I.

Esquema da prófase I.
Esquema da prófase I.

Metáfase I

Na metáfase I, as fibras polares passam a ocupar a região correspondente ao núcleo. Aos cinetócoros associam-se as fibras cromossômicas, e os cromossomos passam a ocupar a região equatorial da célula.

Esquema da metáfase I.
Esquema da metáfase I.

Os cromossomos duplicados e emparelhados permanecem dispostos no equador da célula, com seus maiores eixos perpendiculares ao eixo das fibras polares. Os cromossomos atingem o máximo de condensação e os quiasmas mantêm os cromossomos homólogos unidos.

Anáfase I

A anáfase I caracteriza-se pelo deslocamento dos cromossomos para os pólos da célula. O par de cromossomos homólogos separa-se, indo para cada pólo um cromossomo duplicado de cada par.

É importante salientar que não ocorre separação do centrômero, como acontece na anáfase da mitose. Essa é uma importante diferença entre a mitose e a meiose.

Além disso, ao final da anáfase da mitose há 2n cromossomos não-duplicados em cada pólo da célula, enquanto na meiose I encontram-se n cromossomos duplicados, em que duas cromátides-irmãs estão ligadas pelo centrômero, recebendo o nome de díades.

Esquema da anáfase I.
Esquema da anáfase I.

Telófase I

Quando as díades chegam aos pólos termina a anáfase I e tem início a telófase I.

O que ocorre nesta fase da meiose é bastante semelhante ao que acontece na telófase da mitose: os cromossomos desespiralizam-se, a carioteca e o nucléolo reorganizam-se e ocorre a citocinese.

Esquema da telófase I e da citocinese.
Esquema da telófase I e da citocinese.
RESUMO COMPARATIVO DAS FASES DA MITOSE (M) COM AS DA MEIOSE I (R!)
Fases Mitose Meiose I
Prófase Cromossomos homólogos não se emparelham. Cromossomos homólogos emparelham-se.
Metáfase Placa equatorial formada pelos cromossomos duplicados e não-emparelhados. Placa equatorial formada pelas tétrades (pares de homólogos duplicados e emparelhados).
Anáfase Ocorre a separação dos centrômeros. Não ocorre a separação dos centrômeros.
Telófase Em cada pólo da célula encontram-se 2n cromossomos não-duplicados. Em cada pólo da célula encontram-se n cromossomos duplicados: são as díades.

Cada uma das células haploides formadas pela meiose I sofre uma segunda divisão, que é a meiose II ou segunda divisão meiótica. Nessa divisão ocorre a separação das cromátides-irmãs. Cada uma delas dirige-se para um pólo diferente e passa a ser denominada cromossomo-irmão.

As fases da meiose II são prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II, e estão resumidas na figura a seguir.

Esquema da visão geral da meiose II.
Esquema da visão geral da meiose II.

A divisão celular das bactérias

Nos procariontes, a divisão celular é mais simples e não ocorre por mitose. Ela se inicia com o alongamento da célula e a duplicação do cromossomo, que é único e circular, formado apenas por uma molécula de DNA. A seguir, continua o alongamento da célula e ocorre invaginação da membrana plasmática na região mediana, separando as duas células-filhas.

Nos procariontes não há formação de gametas e não há meiose.

Esquema da bipartição em bactéria.
Esquema da bipartição em bactéria.
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